Эволюция психической деятельности является неотъемлемой частью процесса эволюции животного мира и происходит по закономерностям, определенным этим процессом. С повышением уровня организации животных усложняется их взаимодействие с внешним миром, возникает необходимость в более интенсивных контактах со все большим числом предметных компонентов среды, а также в совершенствовании маневрирования между этими компонентами и активного обращения с ними. Только в этом случае восстанавливается баланс между возрастающим потреблением жизненно важных компонентов среды и уровнем организации организма, а также осуществляется более успешное избегание опасностей и неприятных или вредных воздействий. Но процесс это крайне сложный и длительный, он требует совершенствования ориентации во времени и пространстве, что достигается в первую очередь прогрессом психического отражения.

Можно считать, что именно разнообразные формы движения стали решающим фактором эволюции психики. Одновременно с этим существует и обратная зависимость: без прогрессивного развития психики не может совершенствоваться двигательная активность организмов, не могут проводиться биологически адекватные двигательные реакции, и дальнейшее эволюционное развитие организма замедляется. Само психическое отражение не остается неизменным в процессе эволюции, а претерпевает глубокие качественные преобразования. Первоначально примитивное психическое отражение обеспечивало только уход от неблагоприятных условий. Затем появился поиск условий, благоприятных для организма, не воспринимаемых непосредственно. Такой поиск в настоящее время является постоянным компонентом развитого инстинктивного поведения.

На более высоких уровнях развития, когда уже существует предметное восприятие, а сенсорные действия животных обеспечивают развитие образов, психическое отражение способно полностью ориентировать и регулировать поведение животных. В первую очередь отражение необходимо животному для преодоления разного рода преград, что необходимо для появления лабильных форм индивидуального поведения в меняющихся условиях среды: у большинства животных – навыков, а у высокоразвитых животных – интеллекта. Наиболее глубокие качественные изменения психики в процессе эволюции помогли выделить несколько ступеней эволюционного развития. Наиболее четкая грань проходит между сенсорной и перцептивной психикой.

По определению российского зоопсихолога А. Н. Леонтьева, элементарная сенсорная психика – это стадия, на которой деятельность животных «отвечает тому или иному отдельному воздействующему свойству (или совокупности отдельных свойств) в силу существенной связи данного свойства с теми воздействиями, от которых зависит осуществление основных биологических функций животных. Соответственно отражение действительности, связанное с таким строением деятельности, имеет форму чувствительности к отдельным воздействующим свойствам (или совокупности свойств), форму элементарного ощущения».[27]

Перцептивная психика, по определению А.Н. Леонтьева, «характеризуется способностью отражения внешней объективной действительности уже не в форме отдельных элементарных ощущений, вызываемых отдельными свойствами или их совокупностью, но в форме отражения вещей».[28]

В пределах элементарной сенсорной психики, как и в пределах психики перцептивной, можно выделить существенно различающиеся между собой уровни психического развития: низший и высший, а также, по мнению ряда ученых, и некоторые промежуточные уровни. В пределах крупных таксонов всегда имеются животные, стоящие на разных стадиях психического развития, и все качества высшего психического уровня всегда закладываются на предшествующем, более низком уровне.

Следует помнить, что врожденное и приобретаемое поведение не сменяют друг друга на лестнице эволюции, а развиваются совместно, как два компонента единого процесса. Нет ни одного животного, у которого навыки полностью заменили бы все инстинкты. Прогрессивному развитию именно инстинктивного, генетически фиксированного поведения соответствует прогресс в области индивидуально-изменчивого поведения. Инстинктивное поведение достигает наибольшей сложности как раз у высших животных, и этот прогресс влечет за собой развитие и усложнение форм научения.

Низший уровень психического развития характерен для достаточно большого числа животных. Среди них самыми типичными представителями являются простейшие. Однако и в этой группе есть исключения. Например, инфузории как довольно высокоорганизованные простейшие в развитии элементарной сенсорной психики достигли более высокого уровня, чем большинство остальных простейших.

Поведение животных, которые находятся на низшем уровне развития сенсорной психики, может быть чрезвычайно разнообразным, однако все проявления психической активности у них еще примитивны. Психическая активность появляется у них в связи с появлением способности ощущать, чувствовать. Именно ощущение, реакция на окружающий мир, его факторы и стимулы и есть элементарная форма психического отражения, которая присуща простейшим. Эти животные активно взаимодействуют со средой обитания, реагируют на ее изменения. Важно подчеркнуть, что простейшие не только проявляют определенные реакции на биологически значимые для них изменения в среде, но и реагируют на биологически незначимые факторы. В этом случае стимулы, которые непосредственно не влияют на успех жизнедеятельности особи, выступают в роли сигнала, который отмечает появление жизненно важных для простейшего изменений в среде.

Низшему уровню развития сенсорной психики предшествует уровень допсихического отражения, который свойствен, например, растительным организмам. На этом этапе развития организму присущи только процессы раздражимости. С достижением низшего уровня развития сенсорной психики допсихическое отражение у простейших не исчезает, его элементы сохраняются. Примером может служить реакция простейших на такой жизненно важный для них компонент окружающей среды, как температурный режим. В этом случае можно еще говорить о тождественности жизненно важного фактора и фактора, который выступает в роли опосредованного сигнала о наличии важного фактора среды. У простейших отсутствуют специфические терморецепторы, ответственные за восприятие организмом температурного режима. Однако давно доказано, что они проявляют реакции на изменения температуры, причем достаточно дифференцированные. Так, еще в начале XX в. М. Мендельсон обратил внимание на тот факт, что реакции на изменения температуры у инфузорий при приближении к некоторому термическому оптимуму становятся все более дифференцированными. Например, для инфузории-туфельки оптимальная температура воды составляет 24–28 °C. При температуре от 6 до 15 °C туфелька реагирует на разность температур от 0,06 до 0,08 °C, а при 20–24° – на разницу в 0,02 до 0,005 °C. Г. Дженнингс предположил, что чувствительность инфузорий-туфелек к изменениям температурного режима связана с повышенной чувствительностью к этому фактору переднего конца тела простейшего. Однако опыты с разрезанием инфузории на две части поперек тела показали, что обе половины тела проявляют одинаковую реакцию на температурные колебания. Возможно, что реакция таких простейших на температурный режим определяется свойствами всей протоплазмы животного. При этом реакции могут быть схожи с биохимическими реакциями, например с ферментативными процессами. Таким образом, у простейших наряду с психическим отражением продолжает существовать и допсихическое отражение, причем это характерно как для высокоорганизованных представителей типа (инфузории), так и для низкоразвитых (например, эвглены).

Психическое отражение и его качества определяются степенью развития способности животного к движению, а также к ориентации в пространстве и во времени, к изменению врожденного поведения.

Способы передвижения простейших чрезвычайно разнообразны. Так, они могут пассивно парить в толще воды, а могут и активно передвигаться. У этой группы животных есть специфические способы движения, которые отсутствуют у многоклеточных. Примерами могут служить передвижение с помощью перемещения протоплазмы и образования псевдоподий (характерно для амебы), а также «реактивный» способ локомоции – из заднего конца тела под большим давлением выделяется слизь, которая толкает животное вперед (присуще грегаринам). Кроме того, у простейших могут быть и специализированные структуры для передвижения – реснички и жгутики. Эти двигательные структуры являются плазматическими выростами, которые совершают вращательные, колебательные и волнообразные движения, причем реснички представляют собой более сложный эффекторный аппарат, чем жгутики. Благодаря специализации ресничного аппарата (образования скопления и слияния нескольких ресничек, группировки их на определенных участках тела) движения простейших могут становиться более сложными. Например, инфузории рода стилонихии наряду с плаванием могут передвигаться по дну, меняя при этом направление перемещения.

Двигательный аппарат большинства простейших представлен мионемами – волокнами, состоящими из миофибрилл. Мионемы располагаются в организме простейшего в виде колец, продольных нитей или лент. Они могут иметь как гомогенную (однородную) структуру, так и поперечную исчерченность. Мионемы дают возможность простейшим животным осуществлять сокращения тела, а также более сложные специализированные локомоторные и нелокомоторные движения. Мионемы отсутствуют у таких простейших, как амебы, корненожки, подавляющее количество споровиков и т. д. Эти простейшие передвигаются за счет сократительных процессов в цитоплазме.

Все формы двигательной активности простейших находятся на уровне инстинктивного поведения – кинезов (см. также 2.3). При этом поведенческие реакции осуществляются в форме положительных или отрицательных таксисов, возникающих на основе ощущения и позволяющих животному адекватно реагировать на условия среды – избегать неблагоприятных условий и двигаться в сторону действия положительных и биологически благоприятных. Инстинктивное поведение простейших еще очень примитивно, так как оно либо лишено поисковой фазы, либо эта фаза очень слабо развита. Психическое отражение на этом этапе также чрезвычайно скудно по содержанию, поскольку его содержимое определяется активным поиском и оценкой раздражителей в поисковой фазе. Поисковое поведение у простейших существует на зачаточной стадии. Например, хищные инфузории способны к активному поиску жертвы. Однако в целом можно отметить, что на низшем уровне сенсорной психики на расстоянии распознаются только, как правило, отрицательные компоненты окружающей среды. Биологически нейтральные факторы еще не имеют сигнального значения, поэтому не воспринимаются животными на расстоянии. Можно сказать, что психическое отражение на этом уровне развития психики выполняет исключительно роль «сторожа»: биологически незначимые компоненты среды воспринимаются организмом только в том случае, если они сопутствуют отрицательным биологически значимым компонентам.

В поведении простейших можно отметить интеграцию в моторной и сенсорной сфере. Примером может служить явление фобической реакции (реакции страха) у простейших, например у эвглен. Простейшее, натолкнувшись на препятствие, останавливается и производит передним концом тела круговые движения. Затем эвглена уплывает в противоположном препятствию направлении. Такая интеграция может быть осуществлена при помощи специальных функциональных структур, которые были бы аналогичны нервной системе многоклеточных. Для простейших такие структуры найдены лишь у инфузорий. Возможно, помимо этого в проведении нервных импульсов участвует система градиентов в протоплазме.

Простейшие обладают слабо выраженной способностью к научению. Например, если инфузория длительное время плавала в треугольном сосуде вдоль стенок, она сохраняет такую траекторию движения и в сосуде другой формы. В результате исследований Н.А. Тушмаловой в поведении инфузорий были обнаружены явления, которые исследовательница трактовала как примеры элементарных следовых реакций. Так, инфузории, которых длительное время подвергали ритмичной вибрации, вначале реагировали на этот фактор сокращением, а через некоторое время переставали проявлять реакцию. Тушмалова предположила, что такие следовые реакции представляют собой простейшую форму кратковременной памяти, которая была сформирована на основе молекулярных взаимодействий. Вопрос о том, является ли подобное изменение поведения простейших формой научения, обсуждался многими учеными. Вероятно, в данном случае имеет место такая элементарная форма научения, как привыкание. При низшем уровне развития сенсорной психики привыкание строится исключительно на ощущениях: животное привыкает к воздействию конкретных раздражителей, в которых воплощаются конкретные свойства среды. При этом у животного перестают проявляться видотипичные инстинктивные реакции в том случае, если при их повторении не наступает биологически значимый эффект.

Привыкание по внешним проявлениям очень схоже с утомлением. В отличие от последнего привыкание связано не с растратой энергетических запасов, а скорее с их экономией, с предотвращением траты энергии на осуществление биологически бесполезных для животного движений. В опытах с инфузориями утомление проявлялось в том, что после раздражения животного сильными раздражителями в течение нескольких часов оно совершенно переставало реагировать на стимулы.

У высокоразвитых представителей простейших помимо привыкания уровень развития сенсорной психики характеризуют также зачатки ассоциативного научения. В этом случае устанавливаются временные связи между биологически значимым раздражителем и биологически нейтральным раздражителем. Например, в опытах польского ученого С. Вавржинчика инфузорий учили избегать заплывания в затемненный участок стеклянной трубки с водой, в котором их раздражали электрическим током. Постепенно простейшие переставали заплывать в тень даже при полном отсутствии ударов током на протяжении 50 минут. Такие опыты впоследствии провел другой польский исследователь, Я. Дембовский, который предположил, что в данном случае можно скорее говорить о выработке у инфузорий примитивных условных реакций, что является спорным.

В качестве доказательства способности инфузорий к ассоциативному научению рассматривались результаты опытов с помещением инфузорий в капилляры с загнутым концом. В этот конец капилляра помещали простейшее, а затем фиксировали время, которое понадобится инфузории, чтобы выйти из него. Отмечено, что при повторениях опыта это время значительно уменьшалось. Однако позднее Ф.Б. Эпплуайт и Ф.Т. Гарднер повторили эти опыты, причем после каждого эксперимента капилляр тщательно промывался. В данном случае время выхода после каждого повтора опыта не уменьшалось. Ученые сделали вывод о том, что уменьшение времени выхода связано не со способностью инфузорий к ассоциативному научению, а с их ориентации в капилляре по накопившимся там продуктам обмена.

В целом можно сказать, что поведение простейших слабо пластично, потому что практически полностью определяется инстинктивными компонентами, а возможность модификации заключена в явлении привыкания, которое еще нельзя назвать полноценной формой научения. Привыкание полностью обеспечивает необходимую для простейшего лабильность поведенческих реакций. Среда обитания простейших достаточно стабильна, накопление индивидуального опыта для них не так важно, потому что продолжительность жизни простейших чрезвычайно мала.

Высший уровень развития элементарной сенсорной психики достигнут большинством многоклеточных беспозвоночных. Однако некоторые из них (губки, большинство кишечнополостных и низшие черви) являются в этом плане исключением, их сенсорная психика по уровню своего развития сопоставима с психическим развитием простейших. Тем не менее в целом для всех многоклеточных беспозвоночных можно отметить принципиальные изменения в поведении за счет появления специальной системы координации тканей, органов и систем органов – нервной системы. При этом в первую очередь значительно возрастает скорость проведения нервных импульсов: если в протоплазме простейшего она не превышает 1–2 мк/с, то уже в примитивной нервной системе, имеющей клеточное строение, она увеличивается до скорости 0,5 м/с. Нервная система низших многоклеточных может иметь различное строение: сетчатое (гидра), кольцевое (медузы), радиальное (морские звезды) и билатеральное.

В процессе филогенетического развития нервная система погружалась в мышечную ткань, а продольные нервные тяжи становились все более выраженными, наблюдался процесс цефализации нервной системы (появление обособленного головного конца тела, а вместе с этим – скопление и последующее уплотнение нервных структур в голове). У высших червей (кольчатых) нервная система приобретает вид «нервной лестницы». Головной мозг расположен у них над пищеварительным трактом на переднем конце тела, имеются окологлоточное нервное кольцо и парные брюшные нервные стволы с симметрично расположенными нервными ганглиями, соединенными поперечными тяжами. Именно у кольчатых червей в полной мере выражены признаки высшего уровня элементарной сенсорной психики. Важно отметить, что уровень психического развития определяется не только развитием нервной системы, но и сложностью условий существования организма.

Поведение кольчатых червей (кольчецов) еще не выходит за границы элементарной сенсорной психики, потому что слагается из движений, ориентированных лишь по отдельным свойствам предметов на основе только ощущений. Способности к предметному восприятию, т. е. к перцепции, у кольчецов еще отсутствуют. Возможно, что зачатки таких способностей впервые появляются у свободно плавающих моллюсков-хищников, а также у некоторых полихет. Например, наземный моллюск может начать обходить преграду еще до того, как вступит с ней в непосредственный тактильный контакт. Впрочем, такие способности моллюска тоже ограничены: он не реагирует таким образом ни на мелкие предметы, ни на слишком крупные, изображение которых занимает всю сетчатку.

Как и у простейших, в поведении низших многоклеточных животных первостепенное значение имеет избегание неблагоприятных факторов среды. Однако у них имеются и признаки высшего уровня сенсорной психики, т. е. ведется активный поиск положительных раздражителей. В поведении этих беспозвоночных наряду с кинезами и элементарными таксисами присутствуют зачатки сложных форм инстинктивного поведения (особенно у некоторых полихет, пиявок, а также брюхоногих моллюсков) и появляются высшие таксисы. Высшие таксисы обеспечивают повышение точности и эффективности ориентации животного в пространстве, а также полноценное использование трофических ресурсов. К высшим таксисам относятся тропотаксисы, телотаксисы, менотаксисы и мнемотаксисы (подробно о них см. 2.3, с. 51–52).

В поведении высших представителей группы многоклеточных беспозвоночных отмечается ряд элементов, которые характерны для поведения более высокоорганизованных животных. У полихет, в отличие от остальных беспозвоночных, наблюдаются усложнения видотипичного врожденного поведения, которые уже выходят за пределы элементарной сенсорной психики. Так, морские полихеты способны осуществлять конструктивные действия, которые выражаются в том, что черви активно собирают при помощи щетинок материал для будущих сооружений, а затем активно работают над постройкой из него «домиков». Процесс постройки – сложные действия, состоящие из нескольких последовательных фаз, которые могут изменяться, адаптируя процесс к внешним факторам среды. Например, структура домика может меняться в зависимости от характера грунта и скорости течения, рельефа дна, количества опускающихся на дно частиц и их состава, может измениться и материал для постройки. Полихета активно ищет материал для строительства, причем проводит его отбор по размеру. Например, молодые черви выбирают для этой цели гранулы меньшего диаметра, а старые животные предпочитают крупные частицы.

У полихет намечаются зачатки брачного поведения и агрессии, а значит, появляется общение. Истинные брачное поведение и агрессия начинают развиваться только на низшем уровне перцептивной психики (у членистоногих и головоногих моллюсков) и характеризуются определенной степенью ритуализации. Однако уже у полихет (в частности, у морского червя нереиды) можно наблюдать борьбу за право обладания домиком. В ходе таких «схваток» животные обычно не наносят друг другу сильных повреждений, однако кусаются и могут выгнать особь из домика. При этом ритуализация поведения и какая-либо сигнализация полностью отсутствуют. Агрессивное поведение самца полихеты по отношению к другому самцу при образовании пар отмечали СМ. Эванс и его сотрудники у вида Harmothoe imbricata. Брачное поведение отмечено у брюхоногих моллюсков и полихет. Так, у виноградных улиток непосредственному спариванию предшествуют длительные «брачные танцы», во время которых партнеры колют друг друга так называемыми «любовными стрелами» – известковыми иглами. Таким образом, высшие формы поведения проявляются в примитивном и зачаточном виде еще на низших стадиях развития психики.

Нервная система низших многоклеточных еще очень примитивна. Ее первичная и основная функция состоит во внутренней координации всех процессов жизнедеятельности организма. Это становится необходимым в связи с развившейся многоклеточностью строения, появлением новых структур, которые должны функционировать согласованно, «внешние» функции нервной системы являются для нее «вторичными». Они определяются степенью внешней активности животного, которая еще очень слаба и редко превосходит активность простейших. Поэтому «внешняя» деятельность нервной системы, а также структура и функции ее рецепторов получают значительное развитие у беспозвоночныех, ведущих активный образ жизни. Как правило, это свободноживущие формы, способные к активному перемещению в среде.

Пластичность поведения низших многоклеточных, в том числе и кольчатых червей, остается еще маловыраженной. В поведении преобладают инстинктивные компоненты, стереотипные реакции. Индивидуальный опыт практически не накапливается, а научение у этих беспозвоночных выражено чрезвычайно слабо. Его результаты не способны долго сохраняться, а на выстраивание ассоциативных связей требуется длительное время.

Для всех кольчецов характерно привыкание: после многократного повторения воздействия раздражителя, не сопровождающегося биологически значимым эффектом, врожденная видотипичная реакция животного на этот раздражитель утрачивается. Например, дождевые черви после многократного затенения без неблагоприятных для них эффектов перестают реагировать на это явление стремлением уползти на освещенное место. Привыкание наблюдается не только в двигательной активности, но и в сфере пищевого поведения. Например, проводили эксперименты с хищными кольчатыми червями, которым давали кусочки бумаги, пропитанные соком жертвы кольчеца. Вначале червь несколько раз съедал предложенную бумагу, однако после ряда повторов переставал ее принимать. Эксперимент усложнили: кольчецу давали бумагу и настоящую жертву попеременно, в этом случае после многочисленных повторов червь научался различать объекты, поедая пищу и отвергая бумагу с запахом жертвы. Такие же эксперименты проводились на животных с низшим уровнем элементарной сенсорной психики (кишечнополостными полипами). После нескольких аналогичных повторов полипы также начинали отвергать несъедобные объекты еще до их соприкосновения с ротовым отверстием. Таким образом, низшие беспозвоночные обладают способностями, позволяющими им отличить съедобный объект от несъедобного по побочным физическим качествам. Заметим, что вкусовые качества (прямые физические качества) у обоих объектов были одинаковыми. При определении пригодности в пищу предлагаемого объекта животное ориентируется по его определенному свойству. Это свойство выступает в роли сигнала, а чувствительность животного выполняет роль посредника между жизненно важным компонентом среды и самим организмом. Это свидетельствует о том, что уже на низшем уровне развития у животных появляется психическое отражение в истинном виде.

У плоских червей (и более высокоразвитых червей) в зачаточной форме проявляется научение путем «проб и ошибок», атакже формирование индивидуальных двигательных реакций. Например, если на пути движения молочной планарии положить полоску наждачной бумаги, она приостановится, но затем переползет через бумагу. Если же при переползании сотрясать поверхность стола, червь перестанет переползать через бумагу даже в том случае, если сотрясания в данный момент не происходит. В этом случае, однако, еще отсутствует настоящая, истинная ассоциация двух раздражителей, т. е. шероховатости бумаги и сотрясания поверхности. Такой эффект объясняется общим повышением возбудимости животного, которое происходит в результате сочетания двух отрицательных раздражителей.

У планарии можно выработать и сложные реакции на два раздражителя, один из которых является для животного биологически нейтральным. Например, Л.Г. Воронин (1908–1983) и Н.А. Тушмалова вырабатывали у плоских (молочная планария) и кольчатых червей оборонительные и пищевые условные рефлексы. Условные рефлексы планарии были крайне примитивны и не сохранялись длительное время, а у полихет они могли самостоятельно восстанавливаться после угасания, обладали достаточной стабильностью. Это свидетельствует о прогрессивном филогенетическом развитии психической активности животных (в частности, червей), которое сопровождается усложнением морфологических, анатомических и функциональных признаков нервной системы.

Пластичность поведения олигохет (малощетинковых червей) исследовалась еще в начале XX в. американским зоопсихологом Р. Иерксом. Он отметил, что для того чтобы научить дождевого червя находить в Т-образном лабиринте «гнездо», а в другом тупиковом конце лабиринта избегать удара током, опыт требуется повторять в течение 120–180 раз. Червей можно переучить, поменяв местами тупики лабиринта с током и «гнездом». Проводились такие эксперименты и с червями, у которых удаляли передние сегменты тела, в этом случае результаты научения не изменялись. В.А. Вагнер сделал вывод о том, что у кольчатых червей ганглии каждого сегмента тела способны к автономной работе по обеспечению выполнения элементарных психических функций. Процесс цефализации у малощетинковых червей еще не достиг такого развития, чтобы определять поведение животного, однако уже на этой стадии развития головной мозг оказывает направляющее воздействие на поведенческие акты. Так, если дождевого червя разрезать поперек тела, задний конец его не сможет передвигаться целенаправленно, тогда как передний будет закапываться в грунт.

Ассоциативные связи полихет выражены намного сильнее. Например, проводились опыты по изменению знака поведенческой реакции полихет на освещение. В обычных условиях она отрицательна, но при многократном сочетании с пищевым подкреплением может перестраиваться в положительную. В этом случае при освещении домика полихета не прячется в его глубине, а напротив, активно выползает из убежища.

Низший уровень развития перцептивной психики. Перцептивная психика является высшей стадией развития психического отражения. Эта стадия психического развития уже характеризуется наличием подлинных навыков и восприятий. Компоненты среды отражаются организмом как целостные единицы, тогда как на предыдущем уровне развития отражались лишь отдельные свойства или сумма предметных компонентов среды. Именно на этой стадии развития психики появляются чувственные представления. Сама перцептивная психика, которая наблюдается у множества живых организмов, обнаруживает большие различия. Поэтому возникла необходимость провести более дробную классификацию, согласно которой первый уровень развития перцептивной психики назван низшим.

Низший уровень развития перцептивной психики характерен в первую очередь для высших беспозвоночных – головоногих моллюсков и членистоногих. Среди членистоногих характеристику этого уровня психического развития лучше всего рассмотреть на примере насекомых – самого многочисленного класса членистоногих.

Специфический образ жизни, различные формы двигательной активности и разнообразие качественно различных агентов среды, управляющих поведением, обусловили развитие у насекомых многочисленных и своеобразно устроенных органов чувств. Среди них наиболее важен зрительный аппарат, так как именно хорошо развитое зрение способствовало оптическому восприятию форм как необходимому компоненту перцептивной психики. Следует помнить, что на уровне элементарной сенсорной психики различение форм животным еще невозможно.

До недавнего времени считалось, что насекомые способны к восприятию формы, но лишь в специфических рамках. В первых экспериментах было показано, что пчелы могут воспринимать только те объекты, которые отдаленно напоминают по своему строению цветок (круги, звездочки). Но позднее, в экспериментах советского зоолога Мазохина-Поршнякова, было доказано, что пчел изначально можно дрессировать и на восприятие непривычных для них фигур, например треугольника или круга, в результате чего был сделан вывод, что пчелы способны распознавать фигуры непосредственно по их графическим признакам.

Подобные опыты на одиночных осах проводил и один из основателей современной этологии Н. Тинберген. Он обучал самок ос распознавать круг из сосновых шишек, выложенных вокруг входа в норку. После того как оса улетала за добычей, круг передвигался на 30 см в сторону. Возвратившись, оса сперва искала норку в центре круга. В следующих опытах (помимо передвижения круга) шишки заменяли черными камешками, а вокруг норки выстраивали треугольник или даже эллипс из этих камешков, но оса тем не менее прилетала в круг, хотя из предыдущих опытов было известно, что она вполне способна отличить камешки от шишек. Таким образом, пространственная ориентация осуществлялась здесь только по форме (кругу).

Способность к предметному восприятию у высших насекомых заметно ниже, чему позвоночных, что можно объяснить специфическим строением органов зрения. Кроме того, насекомые в большей степени ориентируются не по предметным компонентам среды, а по их отдельным признакам, что в большей степени характерно для стадии элементарной сенсорной психики.

Едва ли не более важную роль, чем у насекомых, зрение играет и у головоногих моллюсков. Для них зрение является ведущей рецепцией, на что указывают сложное строение и крупные размеры глаз. Относительные размеры глаз кальмаров превышают относительные размеры глаз большинства водных млекопитающих (китов, дельфинов) в десятки раз. Поразительна и огромная разрешающая способность (зоркость) глаза головоногих: на 1 мм2у разных представителей головоногих приходится от 40 до 162 тысяч палочек, у человека – 120–400 тысяч, у совы, обладающей самым зорким глазом в мире, – 680 тысяч.

Головоногие моллюски способны к подлинному предметному восприятию, что выражается прежде всего в различении ими формы объектов. Это было доказано в опытах Б.Б. Бойкотта и Дж. З. Янга. Оказалось, что осьминоги могут не только воспринимать форму объектов, но и различать их относительный размер, а также положение в пространстве (например, отличали вертикальный прямоугольник от горизонтального). Всего эти головоногие моллюски различали более 46 различных форм.

У высших беспозвоночных появляется уже зачатки общения, которое особенно развито у животных, ведущих групповой образ жизни (пчелы, муравьи). Именно у этих насекомых появилась возможность передавать информацию с помощью специальных сигнальных действий. Весьма выражено у беспозвоночных и территориальное поведение. Его зачатки можно обнаружить уже у дождевых червей. У высших беспозвоночных хорошо выражены маркировка индивидуального участка, своеобразное совмещение территориального поведения и передачи информации.

Уже на низшем уровне развития перцептивной психики представлены все те прогрессивные признаки, которые характеризуют перцептивную психику вообще, но во многих отношениях поведение относящихся сюда животных носит и примитивные черты, сближающие его с поведением нижестоящих животных. Поведение по-прежнему ориентировано на отдельные свойства предметов, предметное восприятие выражено слабо. В поведении преобладают жестко запрограммированные элементы, в нем очень мало гибкости. Одновременно с этим на данном уровне развития психики появляется четко выраженный активный поиск положительных раздражителей, таксисное поведение получает мощное развитие. Налицо все виды высших таксисов, включая мнемотаксисы. Именно мнемотаксисы играют важную роль в пространственной ориентации, а в заучивании ориентиров уже проявляется способность к изменению поведения, т. е. к научению.

Хотя у беспозвоночных, в частности насекомых, накопление индивидуального опыта, научение играют существенную роль, наблюдаются и определенная противоречивость в процессах научения, сочетание прогрессивных и примитивных черт. Хорошо заметен переходный этап между инстинктивным поведением и истинным научением, что и помещает данный уровень развития психики между элементарной сенсорной и развитой перцептивной психикой.

Само инстинктивное поведение представлено уже развитыми новыми категориями, такими как групповое поведение, общение. На современном этапе развития науки лучше всего изучен язык пчел, доказано, что у этих насекомых хорошо развиты сложные формы общения. Самые сложные формы инстинктивного поведения закономерно сочетаются у них с наиболее разнообразными и сложными проявлениями научения, что обеспечивает не только исключительную согласованность действий всех членов пчелиной семьи, но и максимальную пластичность поведения особи. Психические способности пчел (как и некоторых других высших насекомых) в некоторых отношениях, очевидно, уже выходят за рамки низшего уровня перцептивной психики.

На низшем уровне перцептивной психики находится и ряд представителей низших позвоночных. Основная причина этого – их относительно малые размеры. Все беспозвоночные живут в условиях (температура, освещение), в корне отличных от условий обитания крупных позвоночных. Уже поэтому психическое отражение действительности у насекомых, как и у большинства других беспозвоночных, не может не быть принципиально иным, чем у позвоночных. По общим признакам психического отражения, свойственного данному уровню, можно сделать вывод, что у насекомых наблюдается типичное проявление низшего уровня перцептивной психики, но в формах, отвечающих тем особым условиям жизни этих животных, о которых говорилось выше.

Высший уровень развития перцептивной психики. Доказано, что в ходе эволюционного процесса в животном мире образовались как бы три отдельно стоящие вершины: позвоночные, насекомые и головоногие моллюски. Все эти группы довольно рано отмежевались от общего эволюционного ствола и независимо друг от друга достигли вершин развития. Именно у этих животных наблюдаются наиболее сложные формы поведения и психического отражения, обусловленные высоким развитием уровня строения и жизнедеятельности. Представители всех названных групп способны к предметному восприятию, но лишь у позвоночных оно получило полное развитие. Неудивительно, что высшего уровня развития перцептивной психики в ходе эволюции достигли только позвоночные, да и то далеко не все представители этого типа. Лишь у высших позвоночных обнаруживаются все наиболее сложные проявления психической деятельности, которые вообще встречаются в мире животных.

Высокое развитие психической деятельности позвоночных напрямую связано с усложнением их организации, разнообразием движений, усложнением строения нервной системы и органов чувств. Все основные проявления психической деятельности, свойственной животным, описанные в других разделах книги, характерны именно для позвоночных. Рассмотрим наиболее важные из этих проявлений.

В первую очередь это манипулирование. Конечности животных, изначально выполнявшие только опорную и локомоторную функции, по мере развития получили ряд дополнительных функций, одной из которых и является манипулирование. Для зоопсихолога особый интерес представляет манипулирование передними конечностями, которое в итоге привело к возникновению орудийной деятельности приматов и послужило биологической предпосылкой зарождения трудовых действий у древнейших людей. Манипулирование свойственно в основном приматам, заметно реже оно наблюдается у представителей других отрядов млекопитающих. При манипулировании животное всесторонне знакомится с предметом, больше узнает о его свойствах. При соответствующих условиях животные получают наиболее всеобъемлющую и разнообразную информацию, необходимую для развития высших форм психической активности. Оказалось, что медведи владеют тремя способами фиксации объекта на весу, еноты – шестью, низшие обезьяны и полуобезьяны – тремя десятками таких способов! К тому же только обезьяны обладают различными двигательными возможностями, достаточными для того, чтобы произвести подлинный деструктивный анализ (расчленение) объекта на весу. Разновидностью манипулирования является и комфортное поведение, хорошо развитое у многих высших позвоночных.

На данном этапе развития перцептивной психики получили свое развитие также зрительные обобщения и формирование представления. Известно, что подлинное восприятие предметных компонентов среды возможно только на основе способности к анализу и обобщению, поскольку только таким способом можно узнавать постоянно меняющиеся компоненты среды. Все позвоночные начиная с рыб способны к предметному восприятию, в частности к восприятию форм. Высшие позвоночные способны к обобщению, т. е. в опытах они узнают объект, если он не только поменял свое место, но и изменил положение в пространстве. Например, млекопитающие могут быстро узнавать треугольники разного размера и разным образом ориентированные в плоскости. При соответствующем научении высшие позвоночные в состоянии даже в очень сложных ситуациях вычленять существенные детали в воспринимаемых объектах и узнавать эти объекты в сильно измененном виде. Отсюда напрашивается вывод о наличии у позвоночных достаточно сложных общих представлений.

Наличие у позвоночных представлений, выражающихся в отсроченных реакциях, и способности к нахождению обходных путей (включая явления экстраполяции), придает их поведению исключительную гибкость и намного повышает эффективность их действий на поисковых этапах поведенческих актов. Однако способность к обобщению не указывает на высокий уровень психического развития организма. Эта способность служит в первую очередь предпосылкой к развитию сложных навыков, которые составляют основное содержание накопления индивидуального опыта не только в сенсорной, но и в эффекторной сфере деятельности организма.

У высших позвоночных заметно усложняются и процессы общения. У них очень разнообразны средства коммуникации, которые включают в себя элементы различной модальности, например ольфакторные, тактильные. Ольфакторная коммуникация досталась им в наследство от территориального поведения, когда животные активно маркировали границы собственных участков.

Компоненты инстинктивного поведения позвоночных, служащие для общения, в той или иной степени ритуализованы. Оптическое общение осуществляется с помощью характерных поз, телодвижений, которые заметно упрощены и имеют четкую последовательность действий. В первую очередь они служат для биологического разграничения видов и в большей степени выражены у близкородственных видов. Конкретные формы оптического общения у высших позвоночных отличаются большим разнообразием и дифференцированностью. У млекопитающих оптическое общение нередко сочетается с ольфакторным, выделение систем общения по отдельным модальностям у этих животных в большой степени условно. В той или иной степени это касается и акустических сигналов, которые у млекопитающих зачастую сопровождаются характерными позами. Наиболее развита звуковая сигнализация у птиц, она охватывает практически все сферы их жизнедеятельности. Большое значение имеют не только четкие межвидовые различия акустического общения, но и различия индивидуальные, по которым особи узнают друг друга.

Таким образом, можно сказать, что на высшем уровне развития перцептивной психики формируются все основные формы поведения животных, а более древние из этих форм, возникшие на ранних стадиях эволюции психики, достигают своего высшего развития.

Сложные навыки представляют собой исключительно динамические моторно-рецепторные системы, обеспечивающие на основе высокоразвитой ориентировочной деятельности выработку весьма пластичных двигательных программ. У высших животных наблюдается слияние ориентировочного процесса с двигательной активностью, и принятие верных решений в меняющихся условиях среды производится на основе высокоразвитого чувственного обобщения. Подобные сложные навыки, свойственные высшим позвоночным, стали предпосылками для развития высших форм психической деятельности животных – интеллектуальных действий.

Проблема интеллекта животных. Общепризнано, что интеллектуальное поведение является вершиной психического развития животных. В ходе многочисленных экспериментов доказано, что интеллектуальная деятельность характерна только для высших позвоночных, но, в свою очередь, не ограничивается одними приматами. Следует помнить, что интеллектуальное поведение животных является не чем-то обособленным, из ряда вон выходящим, это лишь одно из проявлений единой психической деятельности с ее врожденными и благоприобретаемыми аспектами. По мнению К. Фабри, «...интеллектуальное поведение не только теснейшим образом связано с разными формами инстинктивного поведения и научения, но и само складывается (на врожденной основе) из индивидуально-изменчивых компонентов поведения. Оно является высшим итогом и проявлением индивидуального накопления опыта, особой категорией научения с присущими ей качественными особенностями. Поэтому интеллектуальное поведение дает наибольший приспособительный эффект... при резких, быстро протекающих изменениях в среде обитания».[29]

Основной предпосылкой развития интеллекта является манипулирование. В первую очередь это относится к обезьянам, для которых данный процесс служит источником наиболее полных сведений о свойствах и структуре предметных компонентов среды. В ходе манипулирования, особенно при выполнении сложных манипуляций, обобщается опыт деятельности животного, формируются обобщенные знания о предметных компонентах окружающей среды, и именно этот обобщенный двигательно-сенсорный опыт составляет главнейшую основу интеллекта обезьян. При манипулировании животное получает информацию одновременно по ряду сенсорных каналов, но преобладающее значение у обезьян имеет сочетание кожно-мышечной чувствительности рук со зрительными ощущениями. Кроме того, в обследовании объекта манипулирования участвуют обоняние, вкус, тактильная чувствительность околоротовых вибрисс, иногда слух. Животные получают комплексную информацию об объекте как о едином целом, обладающем разнокачественными свойствами. Именно в этом и заключается значение манипулирования как основы интеллектуального поведения.

Первостепенное значение для интеллектуального поведения имеют зрительные обобщения, также хорошо представленные у высших позвоночных. По экспериментальным данным, кроме приматов, зрительное обобщение хорошо развито у крыс, некоторых хищных млекопитающих, из птиц – у врановых. У этихживотных зрительное обобщение зачастую близко к абстрагированию, свойственному мыслительным процессам.

Другой элемент интеллектуального поведения, направленный в двигательную сферу, подробно изучается у позвоночных с помощью метода проблемного ящика. Животные вынуждены решать сложные предметные задачи, находить последовательность отпирания различных запоров и задвижек, чтобы выбраться из клетки или добраться до лакомства. Доказано, что высшие позвоночные решают предметные задачи гораздо хуже, чем задачи, основанные на применении локомоторных функций. Это можно объяснить тем, что в психической деятельности животных преобладает познавание пространственных отношений, постигаемых ими с помощью локомоторных действий. Только у обезьян и некоторых других млекопитающих за счет развития манипуляционной деятельности прекращают доминировать локомоторные действия, животные легче абстрагируются и соответственно лучше решают предметные задачи.

Важной предпосылкой интеллектуального поведения, по мнению К. Фабри, является способность к широкому переносу навыков в новые ситуации. Эта способность вполне развита у высших позвоночных, хотя и проявляется у разных животных в разной степени. Основные лабораторные эксперименты в данном направлении проводились на обезьянах, собаках и крысах. По словам К. Фабри, «способности высших позвоночных к разнообразному манипулированию, кширокому чувственному (зрительному) обобщению, к решению сложных задач и переносу сложных навыков в новые ситуации, к полноценной ориентации и адекватному реагированию в новой обстановке на основе прежнего опыта являются важнейшими элементами интеллекта животных. И все же сами по себе эти качества еще недостаточны, чтобы служить критериями интеллекта, мышления животных».[30]

Какими же основными критериями обладает интеллектуальное поведение животных? Одной из основных особенностей интеллекта является то, что при этой деятельности в дополнение к обычному отражению предметов возникает также отражение их отношений и связей. В зачаточных формах это было представлено еще при формировании сложных навыков. Любое интеллектуальное действие состоит как минимум из двух фаз: фазы подготовки действия и фазы осуществления действия. Именно наличие фазы подготовки является характерной чертой интеллектуального действия. По мнению А.Н. Леонтьева, интеллект впервые возникает там, где возникает процесс подготовки возможности осуществить ту или иную операцию или навык.

В ходе эксперимента можно четко разграничить основные фазы интеллектуального действия. Например, обезьяна берет палку и в следующее мгновение с ее помощью пододвигает к себе банан, или же она предварительно строит пирамиду из пустых ящиков, чтобы сорвать с веревки подвешенную под потолком приманку. Н.Н. Ладыгина-Котс детально изучала у шимпанзе процесс подготовки и даже изготовления орудия, необходимого для решения технически несложной задачи – выталкивания приманки из узкой трубки. На глазах у шимпанзе в трубку закладывалась приманка таким образом, что ее нельзя было достать просто пальцами. Одновременно с трубкой животному давали различные предметы, пригодные для выталкивания корма. После того как проводилось некоторое усовершенствование предмета, используемого для доставания корма, подопытная обезьяна вполне (хотя и не всегда немедленно) справлялась со всеми поставленными задачами.

Во всех этих опытах хорошо видны две фазы интеллектуального действия: первая, подготовительная фаза – подготовка орудия, вторая фаза – доставание приманки с помощью этого орудия. Первая фаза вне связи со следующей фазой лишена какого бы то ни было биологического смысла. Вторая фаза – фаза осуществления деятельности – в целом направлена на удовлетворение определенной биологической потребности животного (в описанных опытах – пищевой).

Еще одним важным критерием интеллектуального поведения является то обстоятельство, что при решении задачи животное пользуется не одним стереотипно выполняемым способом, а пробует разные способы, которые являются результатом ранее накопленного опыта. Животные пытаются произвести не различные действия, а различные операции и в конечном счете могут решить задачу разными способами. Например, из ящиков можно построить пирамиду, чтобы сорвать висящий банан, а можно разобрать ящик на части и попытаться сбить лакомство отдельными дощечками. Операция перестает быть неподвижно связанной с деятельностью, отвечающей определенной задаче. Именно этим интеллект заметно отличается от любых, даже самых сложных, навыков. Так как интеллектуальное поведение животных характеризуется отражением не просто предметных компонентов среды, а отражает отношения между ними, здесь осуществляется и перенос операции не только по принципу сходства вещей (например, преград), с которыми она была связана, но и по принципу сходства отношений, связей вещей, которым она отвечает.

Несмотря на высокий уровень развития, интеллект млекопитающих, в частности обезьян, имеет четкую биологическую ограниченность. Наравне с другими формами поведения он всецело определяется образом жизни и биологическими закономерностями, за рамки которых животное перешагнуть не может. Это показывают многочисленные наблюдения за человекообразными обезьянами в природе. Так, шимпанзе сооружают довольно сложные плетеные гнезда, в которых проводят ночь, но никогда не строят даже простейших навесов от дождя и во время тропических ливней нещадно мокнут. В природных условиях обезьяны редко пользуются орудиями, предпочитая при необходимости добывать более доступные корма, чем тратить время и силы на добычу труднодоступных.

Ограниченность интеллектуального поведения была показана и в многочисленных экспериментах, проводимых Ладыгиной-Котс над человекообразными обезьянами. Например, самец шимпанзе допускал порой глупые ошибки при употреблении предметов, предоставленных ему для выталкивания приманки из трубы. Он пытался втолкнуть в трубу кусок фанеры вопреки явному несоответствию ее ширины диаметру трубы и принимался обгрызать его лишь после ряда таких неудачных попыток. По мнению Ладыгиной-Котс, шимпанзе «не в состоянии схватить сразу существенные особенности в новой ситуации».[31]

Даже самые сложные проявления интеллекта обезьян представляют собой в конечном итоге не что иное, как применение в новых условиях филогенетически выработанного способа действия. Обезьяны способны притягивать к себе плод с помощью палки только потому, что в природных условиях им часто приходится пригибать ветку с висящим на ней плодом. Именно биологическая обусловленность всей психической деятельности обезьян, включая антропоидов, является причиной ограниченности их интеллектуальных способностей, неспособности к установлению мысленной связи между одними лишь представлениями и их комбинированием в образы. Неспособность мысленно оперировать представлениями приводит обезьян и к неспособности понимать истинные причинно-следственные связи, поскольку это возможно лишь с помощью понятий, которые у обезьян, как и у всех других животных, полностью отсутствуют.

Между тем на данном этапе развития науки проблема интеллекта животных изучена недостаточно. По существу до сих пор проведены обстоятельные экспериментальные исследования только над обезьянами, преимущественно высшими, в то время как возможность интеллектуальных действий у других позвоночных практически не подтверждена доказательными экспериментальными данными. Вместе с тем ошибочно считать, что интеллект присущ только приматам. Скорее всего, объективные исследования будущих зоопсихологов помогут пролить свет на этот непростой, но очень интересный вопрос.