Одна из центральных проблем зоопсихологии – вопрос о врожденных и приобретенных компонентах поведения животного. Этот вопрос тесно соприкасается с изучением онтогенеза поведения. Важно оценить, какие элементы поведения передаются особи по наследству (а значит, генетически закреплены), а какие – приобретаются в ходе индивидуального развития. Над этой проблемой работали многие ученые-зоопсихологи, все они высказывали различные мнения о взаимоотношениях элементов поведения в ходе онтогенеза. Так, известный английский зоопсихолог К. Ллойд-Морган писал, что «деятельность, являющаяся результатом координирования 10 % первоначально бессвязных движений, есть новый продукт, и этот продукт есть результат усвоения, приобретения, а не наследуется в качестве определенного, координированного действия. Как скульптор создает статую из куска мрамора, так усвоение создает действие из массы данных случайных движений. Приобретается определенное, координированное, реактивное или ответное действие. Но есть известные действия, которые определены с самого дня рождения, которые наследуются готовыми и сочетание или координирование которых тотчас после рождения уже отличается полным совершенством. Определенность и координирование действий в данном случае не индивидуальны, а заимствованы от предков».[15]

Ученый указывает на тот факт, что многие действия животных могут быть совершены ими без дополнительной информации. Например, птенец водоплавающей птицы смело входит в воду в первый раз. Существовало и противоположное мнение, согласно которому на развитие поведения оказывает влияние только один из факторов (внутренний – инстинкт или внешний – научение). Приверженцами механистических взглядов на развитие поведения (без действия внутренних факторов) были Г.Е. Когхилл и Цин Янг Куо, в России – В.М. Боровский. Они считали, что все поведение является результатом только научения, которое происходит у животного, начиная с эмбрионального периода развития. Эта концепция сформировалась в противовес теории об изначальной запрограммированности поведения.

В настоящее время сложилось понимание онтогенеза поведения как совокупности взаимодействующих внешних и внутренних факторов, сочетания безусловно– и условно-рефлекторной деятельности. Л.В. Крушинский предложил термин «унитарная реакция» для обозначения актов поведения, имеющих сходное внешнее выражение при различных способах формирования. В унитарной реакции объединяются условные и безусловные поведенческие элементы. Такие поведенческие акты направлены к «выполнению определенного акта поведения, имеющего разные пути осуществления и в то же время определенный шаблон конечного исполнения».[16]

Таким образом, унитарные реакции направлены на выполнение одиночного действия, которое имеет приспособительное значение. При этом безусловный и условный компоненты могут находиться в различном соотношении.

Онтогенез поведения тесно соприкасается с морфофункциональными изменениями организма, так как врожденные движения являются функцией «рабочих» органов. Зоолог Б.С. Матвеев показал, что в ходе онтогенеза изменяется отношение организма к факторам среды. Это обусловливает различные формы приспособления особей к среде в процессе индивидуального развития. На ранних стадиях онтогенеза адаптации могут привести к изменениям в морфологической (строение организма) и функциональной (функции организма) сферах. При этом в первую очередь изменяются «рабочие» органы, а затем происходят изменения во всем организме.

На ход онтогенеза поведения оказывает влияние степень зрелорождения животного. Данные особенности тесно связаны с историческим развитием вида животных, со средой их обитания и с образом жизни. В зависимости от этого у новорожденных наблюдается разная степень самостоятельности сразу после рождения.

Кроме того, на онтогенез поведения влияют и такие особенности развития животных, как наличие или отсутствие в их жизненном цикле личиночной формы. Зачастую личинка отличается от взрослой особи образом жизни, особенностями передвижения, питания и т. д. Особенно четкие отличия можно наблюдать у беспозвоночных животных, хотя определенные различия отмечаются и у позвоночных. При метаморфозе (превращении личинки во взрослое животное) происходят сложнейшие морфологические и функциональные перестройки организма, которые неизбежно приводят к изменениям в поведении.

К. Фабри предлагает следующую периодизацию онтогенеза поведения:

• ранний постнатальный период;

• ювенильный (игровой) период (выделяется только у животных, которые проявляют игровую активность).

Пренатальный (эмбриональный) период – время развития животного от момента образования эмбриона до рождения (или вылупления из яйца). Поведение животного в этом периоде имеет большое значение для развития поведения в целом. Эмбрионы как позвоночных, так и беспозвоночных животных производят в пренатальном периоде онтогенеза ряд движений («эмбриональные движения»). На данной стадии развития они еще не имеют функционального значения, так как организм не связан в этот период со средой обитания. Однако отмечено, что эмбриональные движения являются своего рода элементами будущих двигательных актов, которые организм осуществляет на более поздних стадиях онтогенеза, – именно тогда эти движения и приобретут адаптационное (приспособительное) значение.

По данным А.Д. Слонима, эмбриональные движения могут оказывать влияние на физиологические процессы, связанные с мышечной деятельностью животного. Они позволяют еще во внутриутробном периоде развития подготовить животное к условиям среды. Такие «тренировочные» движения характерны, например, для детенышей копытных млекопитающих, которые сразу после рождения способны подняться на ноги и быстро передвигаться, следуя за стадом. Способность детенышей осуществлять активную деятельность сразу после рождения определяется двигательными упражнениями в пренатальном периоде. Отмечено, что эмбрионы этих животных совершают движения ногами, напоминающие ходьбу. К моменту рождения у животного складывается хорошая координация всех физиологических функций, включая вегетативные (например, регуляция частоты дыхания).

Формирование поведения определяется сложными и разнообразными морфофункциональными сооношениями. Русский зоолог и морфолог, известный своими работами в области сравнительной анатомии позвоночных, И.И. Шмальгаузен (1884–1963, «Пути и закономерности эволюционного процесса», «Факторы эволюции») выделил так называемые «эргонтические корреляции», т. е. соотношения между органами, обусловленные функциональными зависимостями между ними. Имеются в виду типичные функции органов, например функции печени или сердца животного. Шмальгаузен приводит в качестве примера эргонтических корреляций взаимосвязь развития нервной системы и органов чувств. Если удалить у эмбриона какие-либо органы чувств, то элементы нервной системы, которые получают от них информацию, не развиваются в полной мере.

Советский физиолог П.К. Анохин (1898–1974) обратил внимание на взаимную согласованность морфофункциональных изменений (изменений структуры и функций) в онтогенезе. Он писал: «Развитие функции идет всегда избирательно, фрагментарно в отдельных органах, но всегда в крайней согласованности одного фрагмента с другим и всегда по принципу конечного создания работающей системы».[17]

При изучении эмбрионального развития млекопитающих ученый отметил, что отдельные структуры организма развиваются несинхронно. При этом «в процессе эмбриогенеза идет ускоренное созревание отдельных нервных волокон, которые определяют жизненные функции новорожденного, ибо для его выживания „система отношений“ должна быть полноценной к моменту рождения».[18]

Понятие о значении эмбрионального поведения животных для их поведения во взрослом состоянии относительно. Общие закономерности и направление развития функций организма ограничены исторически сложившимися и генетически фиксированными факторами. Однако на развитие эмбриона и его поведенческие реакции оказывают определенное влияние и условия жизнедеятельности взрослого животного.

Эмбриональное научение. В результате изучения поведения животных в эмбриогенезе было отмечено, что оно может включать в себя фрагменты движений, которые влияют на процесс развития животного. С этим связано понятие «эмбриональное научение». В качестве примера можно рассмотреть работы Цин Янг Куо. Этот ученый изучал развитие поведения у куриных эмбрионов. Он показал, что в процессе эмбриогенеза у животных происходит накопление двигательного «эмбрионального» опыта. Опыт накапливается за счет упражнений зачатков будущих органов. В ходе таких упражнений двигательные функции совершенствуются и получают дальнейшее развитие.

Куо разработал способ, который позволял ему проводить наблюдения за движениями эмбрионов, не нарушая их естественного развития. Ученый делал в скорлупе яйца отверстие, вставлял в него окошко и наблюдал за зародышем. Куо заметил, что куриный эмбрион подвергается воздействию различных факторов как извне, так и возникающих внутри яйца благодаря активности самого эмбриона. Первоначальные движения зародыша пассивны, например движения головы из-за ритмичных сокращений сердца. Первые активные движения эмбрион начинает осуществлять на третий-четвертый день развития. Это движения головы к груди и от нее, которые сопровождаются энергичными открываниями и закрываниями клюва. Некоторые исследователи считают, что таким образом куриный зародыш учится клевательным движениям. На шестые—девятые сутки такие движения заменяются новыми: теперь голова поворачивается из стороны в сторону. Такая смена движений может быть связана с отставанием роста шейной мускулатуры от роста размеров головы, а также с положением головы зародыша по отношению к скорлупе, расположением желточного мешка, сердцебиением и даже движениями пальцев ног.

В результате после вылупления цыпленок обладает рядом поведенческих реакций, которые были выработаны у него в процессе пренатального развития. При этом реакции вырабатываются не на определенный раздражитель, а на целую группу раздражителей, вызывающих одну поведенческую реакцию. Движения отдельных частей организма еще не разработаны, двигается в основном все тело, причем движения очень неэкономичны. Таким образом, согласно выводам Куо для нормального проявления всех поведенческих реакций животное должно пройти процесс научения, а следовательно, врожденного поведения не существует. Имеются лишь определенные наследственные предпосылки формирования поведенческих реакций, но развиваются эти реакции в зависимости от внешних условий.

Врожденный компонент поведения нельзя полностью игнорировать. В процессе филогенеза накапливается грандиозный опыт вида, он и реализуется в онтогенезе конкретной особи за счет научения. Научение необходимо, потому что онтогенез поведения не может идти только в видотипичном направлении. Он должен быть биологически полезным для любого животного и соответствовать условиям его жизнедеятельности.

Некоторые элементы поведения, однако, проявляются у животного без эмбрионального научения. В этом случае исключается возможность совершенствования функции органа путем упражнений, а само движение развивается исключительно за счет реализации врожденной программы. Примером такой реакции, которая не требует научения, является реакция поиска соска у детенышей млекопитающих и последующие сосательные движения.

У незрелорожденных детенышей (например, у детеныша кенгуру) также проявляются врожденные поведенческие реакции. Новорожденный кенгуру находится на стадии развития, которую можно приблизительно соотнести с эмбрионом высшего млекопитающего. Однако новорожденный кенгуренокуже проявляет целый спектр двигательных реакций и способностей к ориентировке. При этом он выполняет целую последовательность врожденных движений, которые всегда производятся одно за другим. Кенгуренок самостоятельно поднимается к сумке матери, заползает в нее, отыскивает сосок, захватывает его губами. Поскольку эмбриональный период у кенгуренка чрезвычайно короток, он не мог научиться даже отдельным актам из этой цепи поведенческих реакций, не говоря обо всей последовательности действий. Есть предположение, что при отыскивании сумки матери детеныш ориентируется на сухость шерсти, по которой он должен ползти. В противоположной стороне шерсть кенгуру, смоченная родовыми водами, влажная. Кенгуренок проявляет отрицательное гидротаксическое поведение. Это поведение не могло сформироваться у него внутри родовых оболочек, поскольку там эмбрион находился во влажной среде.

Существовали предположения, согласно которым все поведение животного является только результатом созревания врожденных элементов поведения. При этом полностью исключается упражнение органов. У данной точки зрения были свои приверженцы, например американский ученый Л. Кармайкл, который считал поведение практически полностью врожденным. Однако в настоящее время врожденные и приобретенные элементы в онтогенезе поведения не противопоставляются, а воспринимаются как взаимосвязанные элементы.

Ниже дается обзор пренатального развития двигательной активности зародышей разных групп животных.

Беспозвоночные. Известно, что зародыши головоногих моллюсков на ранних стадиях эмбриогенеза вращаются внутри яйца вокруг оси со скоростью один оборот в час. Кроме того, они передвигаются между полюсами яйца. Все движения осуществляются с помощью ресничек. Этот способ передвижения широко распространен среди личинок морских беспозвоночных.

К концу эмбриогенеза у беспозвоночных некоторые жизненно важные инстинктивные реакции формируются окончательно. Так, мизиды (ракообразные) к моменту вылупления из яиц уже обладают реакцией уклонения от неблагоприятных воздействий. При этом первоначально у эмбриона наблюдаются рефлекторные «вздрагивания» в ответ на прикосновение к икринке.

У морских козочек (морские ракообразные) с 11-го по 14-й день эмбрионального развития наблюдаются спонтанные и ритмичные движения частей эмбриона. Впоследствии на основе этих движений формируются специфические двигательные реакции.

У взрослой дафнии для плавания служат антенны. Антенны эмбриона начинают двигаться на средних этапах эмбриогенеза. Ближе к его окончанию они поднимаются и принимают положение, необходимое для выполнения плавательных движений, а затем начинают двигаться особенно интенсивно. Таким образом, рефлекторный ответ постепенно формируется на основе движений, обусловленных внутренними процессами, а затем связывается с внешними раздражителями.

Рыбы. Аналогично возникают и двигательные реакции рыб. Они развиваются на эндогенной основе (т. е. зависят от внутренних процессов в организме). Движения рыб развиваются в зависимости от созревания соответствующих нервных связей. После развития органов чувств на поведение зародыша начинают влиять и внешние факторы, которые сочетаются с врожденными движениями.

Ко времени окончания эмбриогенеза у костистых рыб можно отметить дрожание, подергивание отдельных частей тела, змеевидное изгибание тела и вращение. Непосредственно перед вылуплением у рыб появляются своеобразные «клевательные» движения и изгибание туловища, облегчающие выход из яйцевидной оболочки.

Амфибии. Эмбриональное поведение амфибий в общих чертах сходно с поведением зародышами рыб. Вначале появляются изгибательные движения тела, затем на этой эндогенной основе формируются плавательные движения и движения конечностей.

Интересен ход развития жабы Eleutherodactylus martinicensis. Ее личинка развивается внутри яйцевых оболочек, однако выполняет все движения, свойственные головастикам других бес – хвостых амфибий. Вначале у нее появляются общие изгибательные движения тела, затем на их основе формируются плавательные движения. Первоначально они еще соединены с общим изгибанием тела, но через сутки уже можно вызвать одиночные рефлекторные движения конечностей независимо от движений мышц туловища. Позднее в строгой последовательности появляются согласованные движения всех четырех конечностей и развиваются скоординированные плавательные движения. Любопытно и то, что на данном этапе личинка еще ни разу не побывала в водной среде, потому что заключена в яйцевые оболочки.

Для эмбрионов хвостатых амфибий (на примере амбистомы) показано, что они производят плавательные движения задолго до вылупления из икринок. Затем появляются движения ног, типичные для сухопутного передвижения взрослой амбистомы. Л. Кармайкл доказал, что этот механизм созревает без научения. Эмбриона амбистомы вырастили в анестезирующем растворе, зародыш был полностью обездвижен, однако нормально рос и развивался. Эмбриональная тренировка в таких условиях была невозможна, но локомоторные способности выросшей амбистомы были нормально развиты. Это позволило Кармайклу сделать вывод о том, что формирование способности к плаванию зависит только от анатомического развития животного и не нуждается в научении. Этот вывод оспорил польский зоопсихолог Я. Дембовский. Он утверждал, что у подопытных эмбрионов подавлялась возможность накопления двигательного эмбрионального опыта, но соответствующие процессы в нервной системе все равно протекали. Ее функционирование и послужило своего рода упражнением для развития поведения зародыша.

Для доказательства влияния на формирование двигательной активности зародышей внутренних факторов были проделаны опыты на эмбрионах саламандр. Им пересаживали зачатки конечностей, повернутые в обратную сторону. Если бы процесс определялся эмбриональным научением, то в ходе эмбриогенеза произошла бы коррекция, восстановившая способность саламандры к нормальному поступательному движению. Однако вылупившиеся животные пятились от раздражителей, которые у нормальных особей вызывают реакцию движения вперед.

Таким образом, у низших позвоночных формирование в эмбриогенезе локомоторных движений (движений конечностей) происходит не под решающим влиянием внешних факторов, а в результате эндогенного созревания внутренних структур.

Птицы. Материалом для исследования эмбрионального поведения птиц послужили наблюдения за развитием куриных зародышей. Период инкубации у них длится около трех недель, а двигательная активность начинается примерно на четвертый день инкубации. Вначале она представлена движениями переднего конца тела зародыша, постепенно место двигательной активности смещается на задний конец тела. Несколько позднее начинаются спонтанные самостоятельные движения конечностей, головы, клюва, хвоста и глазных яблок.

Выше уже упоминались работы Ц.Я. Куо, который установил значение эмбрионального научения для развития поведения птиц, отрицая врожденный компонент развития. Куо обратил внимание на следующую закономерность: эмбрион проявляет максимальную двигательную активность именно в тот момент времени, когда начинает двигаться амниотическая оболочка зародыша. Ученый предположил, что именно пульсирующие движения амниона определяют момент начала движений зародыша. Р.В. Оппенгейм на основе экспериментов показал, что здесь существует обратная зависимость: движения зародыша определяют движения амниотической оболочки.

Куо указал и на важную роль изменений в окружающей среде для развития эмбрионального поведения. Например, желток с 11-го дня инкубации надвигается на брюшную сторону зародыша, мешая движениям ног, которые становятся как бы зафиксированными в согнутом положении, одна над другой. После рассасывания желтка та нога, которая расположена выше, получает возможность двигаться, однако вторая по-прежнему скована и начинает проявлять активность, лишь после того как первая нога отодвинется. По мнению Куо, это объясняет тот факт, что вылупившийся цыпленок передвигается не прыжками, а шагает, переставляя ноги попеременно.

Исследования развития эмбрионального поведения птиц проводил и В. Гамбургер со своими сотрудниками. Было установлено, что первые эмбриональные движения куриных зародышей вызываются спонтанными внутренними процессами в нервных структурах. На протяжении первых двух или двух с половиной недель развития на движения зародыша не оказывает практически никакого влияния тактильная стимуляция (прикосновения). Иными словами, на первых этапах эмбриогенеза птиц двигательная активность не возникает в ответ на внешние факторы, а вызывается только факторами внутренними. Эти предположения были подтверждены опытами. В первый день инкубации у куриного зародыша перерезали зачатки спинного мозга, таким образом была нарушена целостность нервных структур зародыша. После этой операции у куриного эмбриона наблюдалось рассогласование движений зачатков передних и задних конечностей, которые в норме должны двигаться синхронно. Однако при этом сохранилась ритмичность двигательных актов, а это означает, что процессы двигательной активности в отдельных участках спинного мозга автономны.

На протекание эмбрионального периода у птиц большое влияние оказывает биология конкретного вида. Особенно важно отметить различия между птенцовыми и выводковыми птицами. Если у птенцовых вылупление происходит на ранних стадиях развития, то у выводковых – на поздних стадиях, поэтому при сравнении птенцов одного возраста может оказаться, что у выводковой птицы это еще процесс эмбрионального развития, а у птенцовой – постэмбрионального. У выводковой птицы процессы эмбриогенеза более длительные, формирование морфологических структур и поведения начинается еще в яйце, и к моменту вылупления эти параметры уже практически полностью сформированы. Птенцовая птица вынуждена проходить все эти процессы уже после вылупления.

Млекопитающие. Изучение зародышей млекопитающих затруднено из-за того, что эмбрион развивается в материнской утробе и наблюдения за ним возможны лишь при искусственном извлечении его из организма матери. Такое вмешательство в развитие может отрицательно сказаться как на ходе формирования морфологических структур зародыша, так и на проявлениях двигательной активности.

Эмбриогенез поведения млекопитающих имеет важное отличие от развития поведения зародышей других позвоночных. Двигательная активность у остальных позвоночных (рыб, амфибий, рептилий и птиц) формируется на основе первоначально возникающих общих движений всего зародыша. У млекопитающих же движения конечностей появляются одновременно с такими движениями или раньше. Таким образом, для развития млекопитающих большее значение имеет не эндогенная стимуляция со стороны нервной системы, а раннее развитие в ней чувствительных путей.

Л. Кармайкл наблюдал формирование двигательной активности у зародышей морской свинки и установил следующие закономерности. Первые проявления двигательной активности отмечаются на 28—29-й день после оплодотворения и заключаются в подергивании шейно-плечевого участка тела зародыша. Двигательные реакции достигают максимального развития за несколько дней до родов. У эмбриона формируются адекватные рефлекторные реакции на тактильные раздражители, причем эти реакции могут видоизменяться. Например, однократное прикосновение к участку кожи возле уха вызовет у зародыша рефлекторное подергивание ушной раковины. Если же повторять такие тактильные раздражения многократно, то вначале к месту нанесения раздражения будет приближена конечность, а затем (если продолжать раздражение), начнет двигаться голова и все туловище.

Особенности развития эмбрионов млекопитающих обусловлены и наличием у них плаценты. Благодаря этому органу на развитие зародыша оказывает влияние материнский организм, в первую очередь гуморальным путем (за счет действия биологически активных веществ, прежде всего гормонов). Были проведены эксперименты, в ходе которых на женские зародыши морских свинок воздействовали мужским половым гормоном – тестостероном. Это воздействие привело к изменению у них полового поведения во взрослом состоянии: такие самки проявляли все признаки полового поведения, характерного для самцов морских свинок. Интересно, что воздействие на организм морской свинки тестостероном в постнатальном периоде (после рождения) не оказало такого влияния на их поведение. Таким образом, в эмбриональном периоде половые гормоны влияют на формирование поведения путем воздействия на центральные структуры нервной системы.

Другим примером влияния материнского организма на процесс формирования поведенческих реакций у детенышей млекопитающих могут быть эксперименты с вызыванием состояния стресса у беременных крыс. У таких самок рождались пугливые детеныши, которые проявляли такие особенности поведения независимо от того, какая самка их вскармливала.

Влияние сенсорной стимуляции на двигательную активность эмбриона. Несмотря на то что двигательная активность в эмбриональном периоде может быть вызвана эндогенными процессами (внутренние факторы), большое значение для ее развития имеет и сенсорная стимуляция (воздействие стимулов из внешней среды).

На наличие у зародышей наряду со спонтанными движениями (обусловленными внутренними процессами) рефлекторных движений (в ответ на внешнюю стимуляцию) обратили внимание еще в 1930-х гг. Д.В. Орр и В.Ф. Уиндл. Уже на ранних стадиях эмбриогенеза у куриного зародыша наблюдаются общие движения всего тела в ответ на тактильную стимуляцию. Однако такие реакции проявляются позднее, чем спонтанные. Это связано с тем, что двигательные пути в нервной системе эмбриона формируются раньше сенсорных (чувствительных). Наибольшего развития сенсорная стимуляция достигает на последних стадиях эмбрионального развития. В. Гамбургер объясняет этот факт тем, что в развитие поведения включаются внешние факторы, которые готовят птенцов к нормальному общению с родителями.

Для зародышей птиц большое значение имеет акустический (звуковой) контакт с родительскими особями, который устанавливается непосредственно перед вылуплением. В этот момент начинают функционировать органы слуха и зрения птенца, он может посылать сигналы во внешнюю среду, которые будут восприняты родительскими особями. Одновременно птенец «учится» распознавать голоса родителей, отличать их от других звуковых сигналов. Установлено, что для этого происходит согласование ритма звуковых сигналов родительской особи и невылупившегося птенца. При этом двигательная реакция вылупившихся птенцов на ключевой раздражитель (звуковой сигнал) является врожденной и сочетается с эмбриональным научением. Такое пренатальное распознавание голосов родительских особей отмечается у кайры, гагарки, гусиных, куликов и многих других птиц.

Немецкая исследовательница М. Импековен проводила эксперименты с птенцами чайки. Она показала, что акустические сигналы, которые птенцы издают перед вылуплением, вызывают у родительских особей переход от насиживания к уходу за птенцами. И напротив, родительские особи издают крики, которые стимулируют развитие у птенцов клевательных движений, в том числе и реакцию «попрошайничества» (см. Тема 2. Инстинкт). Таким образом, здесь имеет место пренатальное накопление опыта.

Постнатальный период развития организма начинается после его рождения (вылупления из яйца). Рождение – поворотный пункт в развитии животного. Однако между пренатальным и постнатальным периодами существует преемственность, хотя после рождения в развитии организма появляются новые факторы и закономерности. Организм сталкивается с совершенно новой для него средой. В таких острых условиях происходит приобретение индивидуального опыта, а также продолжается развитие врожденных форм поведения.

В раннем постнатальном периоде закладываются основы поведения взрослого животного, организм приобретает навыки общения с другими особями, а также с изменчивой окружающей средой. По мнению Л.А. Орбели, ранний постнатальный период является наиболее чувствительной фазой онтогенеза особи, когда организм активно реагирует на все влияния среды.

Постнатальный период очень специфичен. Особенно это касается тех видов животных, у которых новорожденные особи отличаются по строению и образу жизни от взрослых животных. Такие отличия наблюдаются у большинства беспозвоночных, а также у ряда низших позвоночных, которые обладают личиночными формами (например, круглоротые – миноги, миксины). В этом случае постнатальное развитие поведения особенно сложно: на основе личиночного поведения происходит созревание качественно отличного от него поведения взрослой особи. Например, у морских брюхоногих моллюсков молодые особи ведут планктонный образ жизни, однако после метаморфоза у взрослых животных проявляются формы придонного движения и питания. Несколько позже у этих животных в полностью сформированном виде проявляется и защитная реакция в виде ухода от врагов. Проводились эксперименты, в ходе которых моллюскам давали возможность приобрести предварительный опыт. Для этого их содержали в воде, в которой раньше плавал хищник. Результаты экспериментов показали, что в этом случае не происходит ускоренного созревания защитной реакции. Таким образом, все реакции моллюска созревают и проявляются в зависимости от развития соответствующих нервных структур.

Большое значение для постнатального периода имеет степень зрелорождения животных. А.Н. Промптов в связи с этим ввел понятие «ранний биостарт». Под биостартом он понимал тот момент, когда на животное начинают влиять биологические факторы. Биостарт будет ранним у незрелорождающегося детеныша, который не может самостоятельно обеспечивать свою жизнедеятельность и зависит в этом от родительских особей. Напротив, у зрелорождающегося детеныша есть способности к самостоятельному выполнению всех функций сразу после рождения. Однако такое «полное» зрелорождение встречается редко, чаще оно выражено в той или иной степени. Например, птенцы турухтана нуждаются в обогреве родителями в течение десяти дней после вылупления, а их движения стано – вятся скоординированными лишь на четвертый день. Но в то же время они уже с первых мгновений могут самостоятельно питаться и проявлять реакцию затаивания.

Л.А. Орбели в своих исследованиях обратил внимание на отличия в развитии поведения у зрело– и незрелорождающихся животных. Зрелорождающиеся детеныши мало подвержены влиянию среды, потому что появляются на свет в уже сформированном состоянии. Условно-рефлекторная деятельность у них уже развита и подвержена только отдельным дополнительным надстройкам и усложнениям. У незрелорождающихся животных к моменту рождения не только не сформированы условно-рефлекторные формы поведения, но даже не развиты некоторые врожденные формы. Такие детеныши более уязвимы кдействию среды, однако, по мнению Орбели, развитие их поведения более выгодно. Они могут адаптировать развитие поведения к изменчивым факторам окружающей среды, поэтому формирование их поведения часто более адекватно среде. Орбели писал: «Эти животные родятся с настолько еще малосформированной нервной системой, что все дальнейшее постнатальное развитие представляет собою сплошную переработку наследственных форм и вновь возникающих условных форм поведения».[19]

Замечено, что животные с наиболее высокоразвитой психикой относятся, как правило, к незрелорождающимся. Они сталкиваются с внешней средой в состоянии, когда их поведение еще не сформировано. Врожденные основы поведенческих реакций у таких животных могут подвергаться изменениям, поэтому их поведение более лабильно. Однако решающее значение в этом вопросе все же имеют способности животных данного вида к накоплению индивидуального опыта. По этим показателям зрело– и незрелорождающиеся животные различаются только сроками приобретения этого опыта.

Инстинктивное поведение. В онтогенезе инстинктивные движения проходят стадии формирования и совершенствования. Экспериментально этот факт может быть продемонстрирован при изолированном выращивании детенышей с момента рождения. Опыты на птицах и грызунах показали, что у таких животных развиты отдельные двигательные элементы, однако сами поведенческие акты отклоняются от нормы: нарушаются длительность, частота выполнения и скоординированность поведенческих реакций. Жизненно важные движения выполняются, но нарушается их согласованность друг с другом. Таким образом, инстинктивные движения в поведении животных в ранний постнатальный период, безусловно, присутствуют, однако они требуют дальнейшего развития. Например, американский ученый Э. Гесс проводил опыты с цыплятами, которым сразу же после вылупления надевали очки, смещавшие поле зрения на 7 градусов. Через небольшой промежуток времени эти птенцы, как и птенцы в очках с обычными стеклами, клевали по цели более точно, чем при первом ее предъявлении, однако птенцы в искажающих очках продолжали клевать на 7 градусов в сторону от цели. Отсюда следует, что двигательная реакция, связанная с клевательными движениями, является у птиц врожденной, но точность клевков повышается путем приобретения индивидуального опыта. Аналогичные данные получены и для млекопитающих, например обезьян и морских свинок.

Итак, представление о том, что в раннем постнатальном периоде наибольшую роль играет врожденное поведение, верно только применительно к элементарным двигательным реакциям. Инстинктивные акты в целом требуют для своего нормального формирования приобретения индивидуального опыта.

Врожденное узнавание. Важность врожденных форм поведения в раннем постнатальном периоде развития животного прежде всего проявляется в явлении врожденного узнавания. В качестве примера можно привести реакцию отыскивания соска у новорожденных детенышей млекопитающих. Они способны ориентировать свои движения по тактильным раздражителям, двигаясь по направлению к прикосновению. Например, новорожденные щенки при прикосновении к их голове начинают ползти вперед, а при прикосновении к боку поворачиваются в сторону стимула.

Значение этого явления для жизнедеятельности животного очень велико. Животное для успеха своей жизнедеятельности должно сразу после рождения суметь сориентировать поведение по отношению к факторам окружающей среды. Особенно это касается таких факторов среды, как пища, материнская или другая родительская особь, другие особи своего вида, враги и т. д. К. Фабри писал: «Врожденное узнавание проявляется во врожденном, не зависящем от индивидуального опыта видоспецифическом избирательном отношении животных к определенным компонентам окружающей среды, признакам объектов, ситуациям, в способности животных биологически адекватно реагировать на некоторые признаки еще незнакомых им объектов или ситуаций...мы имеем здесь дело с врожденной формой ориентации, проявляющейся в полезных для особи (и вида) реакциях на признаки существенных компонентов среды без предварительного научения, с проявлениями «видовой памяти»».[20]

Животное должно узнать биологически значимый элемент среды при первой встрече с ним и адекватно отреагировать на него. Основу врожденного узнавания составляют таксисы (см. 2.3). Ориентация поведения осуществляется по ключевым раздражителям (отдельным признакам биологически значимых объектов), а направление поведения основывается на врожденных пусковых механизмах. Все это в комплексе обеспечивает высокую избирательность врожденного узнавания.

Наряду с процессами, имеющими врожденную основу, большое значение для поведения животного имеет ранний индивидуальный опыт. Приобретение опыта в этот период тесно связано с процессами постнатального научения. Например, если стимул, на который существует врожденное узнавание, часто повторяется, но не имеет биологической значимости для животного, оно постепенно «привыкает» к этому стимулу и перестает на него реагировать. Так, птенцы выводковых птиц обладают врожденной реакцией затаивания на приближение хищника. Первоначально такая реакция следует при появлении в небе любого движущегося предмета, но постепенно птенцы начинают реагировать на объекты избирательно и при виде безопасного стимула, например листа, падающего дерева, не затаиваются. Иными словами, врожденное узнавание уточняется путем приобретения раннего индивидуального опыта.

В ходе раннего постнатального научения может изменяться и сигнальное значение ключевых раздражителей. Так, в первые дни жизни молодь осетровых рыб проявляет отрицательный фототаксис, т. е. уплывает с освещенных участков водоема, старается держаться в тени. Однако при переходе к активному питанию у рыб образуются условные рефлексы на свет. В итоге мальки проявляют положительный фототаксис.

Облигатное научение. Иногда врожденное узнавание может изменяться под влиянием включения в работу новых органов чувств. Например, птенцы дрозда после вылупления реагируют на встряхивание гнезда вытягиванием шеи вверх и раскрытием клюва. При этом не имеет значения, каков источник раздражения. После того как у птенцов начинают функционировать органы зрения, такая же реакция начинает проявляться у них и на появление в поле зрения родительской особи. И только через несколько дней после этого птенцы учатся определять точное место приближающейся птицы и вытягивать шею в эту сторону.

Таким образом, помимо врожденного узнавания, для поведения животных в раннем постнатальном периоде большое значение имеет облигатное научение, т. е. все формы научения, которые являются для животного жизненно важными в естественных условиях. Облигатное научение близко к врожденному узнаванию, так как тоже специфично для определенного вида, оно образует с врожденным узнаванием целостный комплекс. Для облигатного научения характерна привязанность к определенным периодам онтогенеза. Такие периоды получили название чувствительных, или сенсибельных. Эти периоды, как правило, очень кратковременны. Особенно много чувствительных периодов в раннем постнатальном периоде, хотя некоторые из них приходятся на более поздние сроки развития поведения.

Одной из важнейших сфер поведения, в которых облигатное научение имеет большое значение, является формирование пищевого поведения. Прежде всего путем облигатного научения животные учатся распознавать отличительные признаки кормовых объектов. Если предварительный контакт новорожденного животного со съедобным объектом отсутствует, то в дальнейшем распознавание пригодных купотреблению кормов будет затруднено. Кроме того, путем облигатного научения формируются приемы добычи пищи. К ним относятся двигательные реакции, которые связаны с поимкой, захватом, расчленением и поеданием добычи. Эти движения врожденные, однако без научения они проявляются в примитивном, несовершенном виде и должны достраиваться на основе индивидуального опыта. Например, у мангустов есть специфичное движение, которое позволяет им раскалывать яйца с твердой скорлупой при броске их под собственное тело. Это врожденное движение, любой мангуст практически сразу после рождения способен проделать его. Однако для того чтобы подобные движения стали синхронными и эффективными, должно пройти некоторое время обучения и тренировок. Совершенствование врожденных инстинктивных реакций у низших животных, которые не имеют игрового периода в онтогенезе, происходит целиком за счет облигатного научения. У высших же животных для такого развития поведенческих реакций есть особый период – поздний постнатальный (научение в процессе игр).

Облигатное научение как единственный способ совершенствования врожденного поведения характерен для беспозвоночных животных. Доказательством могут служить наблюдения этолога В.Г. Торпа и его сотрудников. Они установили, что если насекомое на личиночной стадии подвергнуть воздействию какого-либо запаха, то взрослое насекомое будет использовать этот запах как ориентир при поиске места, например для откладки яиц. Однако при этом у насекомых сохраняется и таксис к нормальным запахам. Таким образом, наблюдается сочетание хемотаксиса на основе врожденного узнавания (нормальные запахи) и хемотаксиса на основе облигатного научения (запах в экспериментальных условиях).

Факультативное научение. В раннем постнатальном периоде факультативному научению отводится относительно небольшая роль, оно лишь служит дополнением к облигатному научению.

Проводились эксперименты по выяснению сроков формирования компонентов факультативного научения у детенышей разных видов. В ходе экспериментов животному предъявляли искусственный стимул, который не является для этого вида биологически значимым, или обучали его не типичным для данного вида действиям. Например, у крысят в возрасте 20 дней можно выработать реакцию нажимания на рычаг для получения пищевого подкрепления. Примерно в те же сроки появляются способности к факультативному научению у детенышей хищных млекопитающих. Установлено, что эти способности зависят от развития у них кратковременной памяти.

У других незрелорождающихся животных факультативное научение начинается в более ранние сроки. Например, у детенышей низших обезьян можно выработать условную реакцию на звук уже в возрасте трех-четырех дней. При этом важно помнить, что первые условные рефлексы на термические (температурные) и тактильные раздражители начинают формироваться у животных уже в первые дни после рождения, особенно это касается зрелорождающихся животных.

Манипулирование. По К. Фабри, манипулирование – это «активное обращение с различными предметами при преимущественном участии передних, реже – задних конечностей, а также других эффекторов: челюстного аппарата, хобота (у слона), хватательного хвоста (у широконосых обезьян), щупалец (у головоногих моллюсков), клешней (у раков) и т. д.».[21]

Прежде всего манипуляционная активность животного проявляется в пищедобывательной и гнездостроительной активности. В этих процессах животное активно взаимодействует с различными компонентами среды, получает информацию о внешней среде; происходит совершенствование двигательных реакций животного.

Манипулирование – высшая форма ориентировочно-исследовательской деятельности животных. В полной мере она проявляется у животного в позднем постнатальном периоде онтогенеза, однако сроки начала манипулирования и его формы зависят от вида животного. Большое значение при этом имеет степень зрелорождения животного.

В раннем постнатальном периоде манипулирование развивается лишь в самой простой форме, особенно если животное относится к незрелорождающимся. Например, щенки до начала работы органов зрения и слуха все время проводят во сне или в поиске соска и сосании. Их первые движения носят манипуляционный характер: они ползают, касаются родителей и своих собратьев, совершают недостаточно четкие движения захвата ртом соска и т. д. По наблюдениям советского зоолога Н.Н. Мешковой, у лисенка раньше развивается манипуляционная активность челюстей, а позднее формируется двигательная активность передних конечностей. Таким образом, отчетливо проявляются взаимоотношения между различными органами, которые могут друг друга «подменять».

Основное направление манипуляционной активности незрелорождающегося детеныша в раннем постнатальном периоде – тело матери. Братья и сестры воспринимаются детенышем пассивно, являясь для него в этот период биологически нейтральными.

Таким образом, познавательное значение манипулирования в раннем постнатальном периоде у незрелорождающихся детенышей невелико. У зрелорождающихся животных органы зрения и слуха функционируют с первых часов жизни. Это позволяет им активно взаимодействовать со средой.

Запечатление. Запечатление (импринтинг) – важный момент раннего постнатального периода онтогенеза. Оно относится к формам облигатного научения, но включает в себя и элементы факультативного научения.

Первые исследования импринтинга были проведены Сполдингом. Он проводил наблюдения за поведением цыплят в первые дни после вылупления. Ученый отметил, что в возрасте двух-трех дней цыплята начинают преследовать любой движущийся предмет, т. е. впервые описал явление импринтинга. Однако термин «импринтинг» и первые подробные описания этого явления принадлежат другому этологу, О. Хейнроту (1871–1945, «Птицы средней Европы», 1912).

Хейнрот проводил исследования поведения новорожденных гусят и утят, заложив тем самым основу сравнительного метода в этологии. Он заметил, что если инкубаторных гусят во взрослом состоянии помещали к другим птицам, а до этого за ними ухаживал человек, такие птенцы игнорировали других гусей и всюду следовали за людьми. Из этих наблюдений Хейнрот сделал вывод о том, что для нормальной адаптации гусенка к жизни среди сородичей его необходимо сразу после рождения оградить от контакта с людьми. Для этого гусенка после инкубатора надо поместить в мешок, а затем выпустить к птицам. В этом случае у птенца не произойдет запечатления облика человека, и его поведение не будет нарушено.

Представления Хейнрота были расширены и дополнены наблюдениями К. Лоренца, который отметил такое важное качество импринтинга, как необратимость. Лоренц проводил исследования поведения птенцов кряквы, голубя, галки и других видов птиц. Он подтвердил мнение Хейнрота о том, что птицы, у которых произошло запечатление облика человека, в дальнейшем будут направлять на него свое половое поведение. В качестве доказательства Лоренц приводит пример из жизни египетской горлицы.

Птица была импринтирована на человека, т. е. у нее осуществили запечатление на человека. После этого горлица стала проявлять поведение, связанное с ухаживанием, на человеческую руку. Если рука была расположена определенным образом, горлица делала попытки спаривания с ней. Лоренц отметил, что узнавание объекта запечатления не имеет врожденной основы, хотя само поведение по отношению к объекту наследственно закреплено. Так, в приведенном примере врожденным является ритуал ухаживания как элемент полового поведения, а объект ухаживания зависит от импринтинга. По мнению Лоренца, запечатление привязано к определенному периоду жизни животного – чувствительному, а впоследствии направляет его половое, «сыновнее» и социальное поведение.

В качестве объектов импринтинга могут выступать родительские особи, другие детеныши помета, будущие половые партнеры. При этом запечатлеваются типичные признаки особей того же вида или, напротив, внешние признаки врагов. В последнем случае реакция защиты формируется в результате сочетания этих признаков и предостерегающих криков или других элементов поведения родительских особей. Некоторые ученые отмечают, что импринтинг может способствовать формированию реакции на пищевые объекты и характерные для вида места обитания.

Лоренц считал, что запечатлен может быть практически любой предмет, даже в том случае, если он сильно отличается по внешнему облику от самого животного. Например, ученый приводит случай с попугаем, который запечатлел шарик для игры в пинг-понг. Взрослый попугай проявлял по отношению к шарику все те элементы поведения, что и к самке своего вида. Однако в действительности круг предметов, которые могут быть потенциально запечатлены, ограничен. Например, птенцы ворона не будут проявлять реакцию следования по отношению к человеку, потому что у него нет некоторых специфических черт, присущих облику взрослого ворона. К таким чертам относятся способность летать и черная окраска, возможно, также форма тела.

Очень интересно явление так называемого «множественного запечатления». Р. Хайнд, В.Г. Торп и Т. Вине описывают такое запечатление у птенцов лысухи и камышницы. У этих птиц в возрасте трех – шести дней могут быть импринтированы несколько самых разных предметов. При этом реакция следования развивается не по отношению к какому-то одному предмету, а на любой из них. Но если птенцы в течение первых дней жизни не увидели движущегося предмета, чтобы за ним следовать, впоследствии реакция следования у них нарушается. Такие птенцы убегают при виде любой движущейся модели.

Наблюдения показывают, что у животного могут запечатлеться определенные детали предмета, а не весь его облик. Например, известны наблюдения за поведением индюка, которого выкормил мужчина – служитель зоопарка. До возраста одного года этот индюк не видел никаких птиц. Уже во взрослом состоянии он начал проявлять половое повеление, а точнее реакцию ухаживания по отношению к воспитавшему его смотрителю. Любопытно, что при виде женщин, а также мужчин в одежде с развевающимися полами индюк убегал. Видимо, помимо запечатления облика воспитателя, такая реакция была связана с тем, что развевающаяся одежда вызывала у птицы врожденную защитную реакцию, поскольку была похожа на позу, которую индюк принимает при угрозе нападения: расправляет крылья, распластывает их по земле и волочит за собой. В этом примере можно проследить сочетание врожденной реакции и запечатления необычного объекта.

Наиболее часто импринтинг происходит в скором времени после рождения, при этом он приурочен к короткому периоду времени, имеющему четкие временные границы, – чувствительному, или сенсибельному. Лоренц считал, что сам процесс запечатления в данном случае определяется исключительно внутренними факторами (факторами эндогенной природы), однако позднее стало известно, что длительность и время начала чувствительного периода зависят от жизненного опыта животного. Были высказаны предположения, что эти сроки связаны с появлением у животного новых движений, а также с созреванием органов зрения и некоторых областей головного мозга.

Сразу после вылупления из яйца птенцы, как правило, не боятся никаких новых для них объектов и стремятся исследовать их. Однако уже по прошествии нескольких дней они начинают проявлять реакцию страха при таких встречах и стараются избегать незнакомых объектов. Интересно, что время наступления такого перелома в поведении зависит от условий содержания птенцов. Отмечено, что цыплята меньше пугаются предметов, окрашенных в те же цвета, что и стены инкубатора, где они содержались. Таким образом, в первые дни после вылупления, когда для птенцов еще не существует разделения на незнакомые и знакомые предметы, они выделяют из окружающей среды какие-либо свойственные ей характеристики. Эти характеристики помогают им отличить «знакомое» от «незнакомого». В результате такой птенец уже может выделять знакомые объекты, избегая при этом незнакомых. Например, при содержании цыплят вместе с курицей очень скоро и родительская особь, и братья с сестрами становятся знакомыми объектами, и реакция страха на них не развивается.

Английский биолог, антрополог и философ Г. Бейтсон (1904–1980) предложил интересную модель (модель Бейтсона), которая построена на аналогии развития организма с движением поезда. Начальная станция, с которой начинается движение, ассоциируется с моментом зачатия. Каждое купе этого поезда представляет собой конкретную систему поведения. Открытые окна купе указывают на чувствительность поведения к факторам внешней среды на определенной стадии развития. В начале пути окна в поезде закрыты, связи с внешним миром еще нет. Потом окна начинают приоткрываться, пассажиры могут познакомиться с внешним миром. Затем окна могут либо закрыться, либо остаться открытыми. При этом во время путешествия могут измениться сами пассажиры, постоянно меняется и внешняя среда. Разные системы поведения, которые формируются в онтогенезе (купе) могут изменять свою сущность, свою природу, т. е. пассажиров. Эти формы поведения могут быть запрограммированы на то, чтобы реагировать на внешние факторы (знакомиться через открытые окна с внешним миром) в различные моменты онтогенеза (пути).

Чувствительный период может быть не один, животное может проходить несколько вариантов сенсибельного периода. Например, эксперименты на цыплятах показали, что чувствительные периоды для полового и «сыновнего» поведения у них не совпадают по времени. Половой импринтинг осуществляется позднее. Были проведены эксперименты, в ходе которых молодым петушкам в разные возрастные периоды показывали движущуюся модель. Цыплята в возрасте 31–45 суток, которым предъявляли такую модель, демонстрировали по отношению к ней половое поведение, в то время как «сыновнее» поведение было слабым. Напротив, цыплята в возрасте 1—30 суток, импринтированные на ту же модель, проявляли по отношению к ней сильное «сыновнее» поведение.

К. Лоренц считал, что импринтинг относится к формам поведения, принципиально отличным от других форм научения. Большинство современных исследователей относят запечатление к формам научения. Импринтинг – научение организма тому, каким образом он должен реагировать на предмет, который запечатлелся. Импринтинг имеет отношение к формам перцептивного научения. В пользу этого утверждения говорят эксперименты, в которых животное получает специфический опыт при помощи особых стимулов. В качестве примера можно рассмотреть развитие песни у зяблика. Для того чтобы песня нормально сформировалась, необходимо, чтобы птица прослушала ее в раннем онтогенезе, а также имела возможность попрактиковаться в этом на поздних стадиях развития. Фазу, когда птица запечатлевает новую песню, можно рассматривать как перцептивное научение. Другой пример – запечатление птенцами зебровой амадины облика воспитавшей их бронзовой амадины. В этом случае зебровые амадины после нескольких лет изоляции будут реагировать на нее как на полового партнера. Примером участия перцептивного научения в процессе импринтинга могут послужить также наблюдения за цыплятами, которые легче запечатлевают те объекты, с которыми ранее встречались.

Кроме того, импринтинг имеет отношение и к инструментальному научению. Например, утятам через день после вылупления демонстрировали движущийся игрушечный поезд. Впоследствии таких птенцов можно было научить клевать столбики, если сразу после клевания мимо будет проезжать этот поезд. Важно отметить, что при демонстрации поезда на более поздних стадиях развития такая реакция у утят не вырабатывалась. Г. Бейтсон и К. Риз описали наблюдения за утятами и цыплятами, которые могут научиться нажимать на педаль, чтобы включить мелькающий свет. Такое обучение важно провести в период, чувствительный для запечатления.

Бейтсон и Уэнрайт исследовали поведение цыплят в специальном устройстве, которое позволяло количественно оценить степень предпочтения тех или иных стимулов. Они экспериментально показали, что по мере ознакомления птенца с запечатленным им стимулом он начинает отдавать предпочтение другим стимулам, не знакомым для него. Ученые предположили, что в естественных условиях это помогает цыпленку всесторонне изучить мать, ознакомиться со всеми ее признаками. В итоге на основе всех характеристик у птенца выстраивается ее комплексный портрет.

Нельзя однозначно сказать, что импринтинг необратим, вероятно, у некоторых видов животных он может быть обратимым. Так, К. Лоренц приводит пример с попугаями, у которых произошло запечатление облика самого ученого. Птиц долгое время держали в изоляции от людей, они нормально спаривались с особями своего вида, растили птенцов. Однако через два года, оказавшись с Лоренцем в одной комнате, попугаи тут же принялись «ухаживать» за ним, бросив самок своего вида. Николаи отмечает, что снегирь, которого вырастил человек, ведет себя с ним, как с половым партнером, но осенью или зимой, при встрече со снегирем противоположного пола, он может нормально общаться с ним и не проявляет никаких реакций по отношению кчеловеку. Однако если птица не видит особей своего вида, половое запечатление на человека сохраняется.

Реакция следования. В этой реакции запечатление проявляется наиболее ярко. Ее суть состоит в том, что детеныши зрелорождающихся животных вскоре после появления на свет неотступно двигаются вслед за родителями и одновременно – друг за другом. Реакция следования характерна как для домашних животных, так и для диких. Например, самка гоголя перед вылуплением птенцов покидает свое гнездо, которое расположено в дупле дерева на высоте около 15 м от земли и улетает. По возвращении она, уже не влетая в дупло, издает призывные крики, побуждающие птенцов покинуть гнездо. Птенцы приближаются к входу, а затем бросаются вниз. Они приземляются, тут же начинают активно передвигаться и следуют за матерью. Мать ждет, пока весь выводок окажется на земле, после чего направляется к водоему, среднее расстояние до которого около 2 км. Птенцы неотступно следуют за ней, двигаясь с достаточно большой скоростью. Когда птицы достигнут водоема, мать входит в воду, а птенцы следуют за ней. Такая же реакция следования присуща и другим птицам. Например, пеганки, которые гнездятся в норах на высоте 3–4 м от земли, подзывают к себе птенцов, которые спрыгивают к ним с этой высоты. Птенцы чистиковых птиц спрыгивают с мест гнездования (высокие скалы) уже в возрасте 19 дней.

Реакция следования проявляется и у млекопитающих. Она хорошо выражена у зрелорожденных животных, особенно у копытных. Их детеныши приобретают способность передвигаться через несколько часов или даже меньше чем через час после рождения. Например, новорожденный верблюжонок уже через 10 минут после рождения делает первые попытки встать, а через 90 минут уже может свободно держаться на ногах; реакция следования формируется у него в течение суток. Запечатление у млекопитающих происходит как на оптические и акустические, так и на ольфакторные признаки – запах родительской особи. У изолированных от матерей детенышей импринтинг может произойти на человека, который ухаживает за ними в неволе, если детеныш впервые увидит его во время чувствительного периода. (Однако есть мнение, что в основе формирования привязанности к матери лежат, помимо запечатления, другие факторы.) Реакция следования выражена не только у копытных, она хорошо прослеживается и у грызунов, например у зрелорождающихся морских свинок. Подробно описана реакция следования и у других млекопитающих, например тюленей, а также у рыб.

Значение формирования реакции следования велико, она ориентирована на родительскую особь и на других детенышей того же выводка. Благодаря формированию этой реакции детеныши сразу же после рождения держатся вблизи родительской особи, которой в такой ситуации легче направлять, контролировать и защищать их. Детеныши учатся отличать свою мать от других, стараются не отставать от нее. Таким образом, по К. Фабри, «быстрая конкретизация инстинктивного поведения детенышей на индивидуально опознаваемых объектах (родителях, собратьях) обеспечивает здесь формирование жизненно важных приспособительных реакций в максимально сжатые сроки».[22]

Как и другие случаи импринтинга, реакция следования приурочена к чувствительному периоду, на протяжении которого она формируется. Например, птенцы гоголя выпрыгивают из дупла в течение 12 часов со времени вылупления, это часы сенсибельного периода. У птенцов кур и уток чувствительный период начинается сразу же после вылупления и заканчивается примерно через 10–15 часов. У некоторых животных этот период более продолжительный, например у морских свинок он растянут с шестого до 30—40-го дня жизни. Запечатление происходит очень быстро, часто для этого достаточно одной встречи с объектом.

Для формирования реакции следования необязательно подкрепление. Э. Гесс приводит результаты своих опытов, когда следование за каким-либо предметом у птенцов искусственно затруднялось, например нанесением болевых раздражений. В этом случае реакция не только не исчезала, но и, напротив, становилась более интенсивной.

Запечатление относится к облигатной форме научения, поэтому оно не зависит от каких-либо компонентов среды, даже от тех, которые могли бы послужить подкреплением реакции. Запечатление слишком важно для особи, ее жизнедеятельности, оно должно осуществляться в любых условиях, даже при отсутствии возможности подкрепления. Однако, вероятно, при запечатлении происходит «внутреннее» проприоцептивное подкрепление. При этом источником подкрепления становятся ощущения от самих производимых движений.

Половое запечатление. Импринтинг может влиять на проявляющийся у взрослого животного выбор полового партнера. Это явление получило название полового запечатления. Оно обеспечивает особи будущее общение с половым партнером.

Отличие полового запечатления от всех остальных форм импринтинга заключается в том, что его результат проявляется значительно позднее. При этом животное учится распознавать типичные отличительные признаки будущего полового партнера на ранних этапах постнатального развития.

Чаще всего половое запечатление происходит у самцов, они «запоминают» признаки материнской особи в качестве образца особи своего вида. Таким образом, происходит как бы «уточнение» будущего полового поведения. При этом на врожденное узнавание общих видотипичных признаков накладывается распознавание женских видотипичных признаков.

Половое запечатление установлено у разных животных, но особенно ярко оно проявляется у птиц. Например, Уорринер с сотрудниками проводили эксперименты с черными и белыми разновидностями домашних голубей. В опытах использовались 64 голубя, которые ранее не спаривались и были выращены либо черными, либо белыми родителями. Результаты показали, что в 26 случаях из 32 самцы спаривались с самками той же окраски, что и у приемных родителей. В оставшихся пяти из шести случаев самки предпочитали спариваться с самцами, которые имели окраску приемных родителей. Таким образом, результаты исследования показали, что предпочтения самцов более значительны, чем предпочтения самок.

Этолог Ф. Шугц показал, что у самцов диких уток оптимальный период полового запечатления ограничен 10–40 днями. Именно в это время утиная семья в естественных условиях распадается. Шутц отметил, что самцы уток выбирают полового партнера, который напоминает по внешнему облику воспитавшую его самку. Самки же предпочитают спариваться с самцами своего вида независимо от раннего опыта. Это было подтверждено экспериментально. Из 34 самцов кряквы, которых воспитывали птицы другого вида, 22 спаривались с самками, относящимися к виду приемных родителей, а 12 – с самками своего вида. Напротив, из 18 самок кряквы, воспитанных другими видами птиц, все, кроме трех, спаривались с самцами своего вида. При этом отмечается, что самцы видов с половым диморфизмом (различие животных разного пола по внешнему виду) должны более полагаться на ранний опыт, чтобы узнавать птиц своего вида.

Половое запечатление изучено и у млекопитающих, особенно у копытных и грызунов. Большую роль в половом запечатлении играют ольфакторные стимулы. Проводились эксперименты на мышах: в ходе опытов их опрыскивали пахучими веществами. В результате детеныши таких мышей при достижении половозрелости не могли различать пол других особей, поэтому они не находили полового партнера. Подобные эксперименты были проведены и с другими грызунами, например с крысами и морскими свинками. Если самцов грызунов в течение первой недели жизни отделить от матери и отдать на выкармливание особи другого вида, у них можно наблюдать эффект полового запечатления на чужой вид.

Половое запечатление не всегда происходит в детском возрасте, оно может наблюдаться и во взрослом состоянии. Например, по утверждению шведских этологов А. Ферне и С. Сьеландера, самцы рыбки меченосца предпочитают самок той окраски, которую они видели в течение двух месяцев после наступления половозрелости.

Таким образом, в ходе запечатления происходит быстрое постнатальное достраивание врожденного механизма поведения за счет индивидуально приобретаемых компонентов. Благодаря этому инстинктивное поведение уточняется, что обеспечивает эффективное выполнение инстинктивных действий.

В онтогенезе высших животных, как правило, четко выделяется такой период, как ювенильный, или игровой. Он явственно прослеживается у зрелорождающихся детенышей, у которых осуществляется созревание поведения в ходе игр, причем происходит это задолго до наступления половой зрелости.

Для объяснения природы игр и их значения в онтогенезе поведенческих реакций существует две основных концепции. Первая концепция принадлежит Г. Спенсеру. В рамках этой концепции игровая деятельность представляется как расход некой энергии, которая в данных условиях является для организма избыточной. Эта энергия не нужна для совершения действий, необходимых для обеспечения жизнедеятельности. Аналогию в данном случае можно провести с так называемыми «действиями вхолостую» (см. Тема 2. Инстинкт). В этой ситуации также осуществляются некоторые инстинктивные движения в условиях отсутствия ключевых раздражителей. Однако сам Лоренц указал на ряд существенных различий между игровой активностью и «действиями вхолостую».

Вторая концепция игровой деятельности сформулирована К. Гроосом. Игра описывается им как своего рода упражнение животного в тех сферах деятельности, которые для него особенно важны, т. е. как своеобразная практика для животного. Позднее Ллойд-Морган добавил, что преимущество обучения животного в ходе игры заключается в том, что в этом случае есть возможность совершать ошибки. Никакая ошибка в действии не будет для животного ни пагубной для него, ни смертельно опасной, в то же время наследственно закрепленные действия получают возможность совершенствоваться.

В настоящее время стало ясно, что ни одна из этих гипотез не может полностью описать суть игрового поведения. У обеих теорий есть как сторонники, так и противники. Нет согласия даже по вопросу о значимости игр для формирования поведения взрослого животного. Как аргумент, подтверждающий, что игры не имеют для этого никакого функционального значения, ученые приводят тот факт, что нормальное поведение может быть сформировано и при отсутствии упражнений в ювенильном периоде онтогенеза. Например, концепция голландского зоопсихолога Ф. Бойтендайка основана на том, что игровое поведение приносит пользуживотному лишь в эмоциональной сфере в момент игры, инстинктивное же поведение в любом случае созревает так, как наследственно закреплено, упражнения для этого процесса не нужны. Однако если полностью лишить детенышей возможности играть в детстве, психика взрослого животного в большинстве случаев развивается в искаженном виде. Например, у морских свинок становятся ненормальными реакции на сородичей, а в половом поведении наблюдаются инфантильные черты. Щенки койота при отсутствии в ювенильном периоде игрового поведения вырастают агрессивными. Особенно ярко проявляются эти особенности у обезьян. Отмечено, что если лишить их возможности играть со сверстниками, во взрослом состоянии они не способны нормально общаться с половыми партнерами, а также выполнять материнские обязанности. При этом важно, что половое поведение формируется должным образом, если партнером по игре было другое животное или человек.

Представления другого известного этолога Г. Темброка также основаны на представлении об игре как об автономном, независимом действии. Однако ученый подчеркивает, что игровое поведение способствует тому, что количество вариантов поведения особи по отношению к факторам и стимулам внешнего мира увеличивается. В ходе игры осуществляются элементы научения, совершенствуются разные действия, в двигательной сфере поведения формируются новые системы.

Темброк указывает на отличия игровой активности от «движений вхолостую». Игровые реакции достаточно изменчивы в своих проявлениях и зависят как от внешних, так и от внутренних факторов. «Движения вхолостую», напротив, возникают под влиянием мощной внутренней мотивации и всегда проявляются в четких рамках, т. е. абсолютно неизменны. Темброк считает игры своего рода инстинктивными действиями со своим мотивационным механизмом. Как и инстинкты, игровые действия имеют подготовительную фазу поискового поведения и ключевые раздражители. Однако в отличие от инстинктов игровые действия могут выполняться многократно и зачастую направлены на биологически нейтральные стимулы.

С гипотезой Г. Темброка был в корне не согласен швейцарский ученый Г. Хедигер. Он считал, что игровая деятельность имеет факультативный характер и отличается от инстинкта. Для выполнения игровых движений у животного нет никаких специальных рабочих органов, как в случае с инстинктивными действиями. В доказательство своих предположений Хедигер приводил результаты экспериментов английского физиолога В.Р. Хесса. Этот ученый, вводя микроэлектроды в головной мозг кошки, не обнаружил у животного никаких структур, ответственных за игровые реакции.

А.Д. Слоним предположил, что в постнатальном периоде за счет действия на организм животного внешних или внутренних стимулов, не достигающих порогового значения, у него возникают инстинктивные реакции. Именно такая деятельность проявляется в форме игровой деятельности.

Большинство ученых все же придерживаются взглядов на игровую деятельность как на упражнение в чувствительной и двигательной сфере, которое помогает животному приготовиться к взрослой жизни. При этом большое значение имеет обратная связь. От двигательных систем постоянно поступает информация об успешности игрового поведения, оно корректируется. Российский психолог Д.Б. Эльконин предположил, что игровая деятельность создает препятствия ранней фиксации инстинктивных реакций в готовом виде. Это дает животному возможность сориентироваться в изменчивой среде, «настроить» системы органов чувств и двигательные системы. В.Г. Торп рассматривает игровую деятельность в качестве упражнения, в ходе которого животное приобретает полезные навыки, а также расширяет информацию о мире. При этом, по мнению Торпа, особое значение имеют игры, связанные с манипулированием разными объектами окружающей среды.

Значение игрового поведения для формирования и становления поведения взрослого животного доказано экспериментально. Г. Бингхэм в 1920-х гг. показал, что для нормального спаривания взрослых шимпанзе в детском возрасте им необходимы сексуальные игры. По наблюдениям Г. Харлоу и С.Дж. Суоми другие игры сходным образом помогают формированию у обезьян способностей к стадной жизни.

Игры имеют такое значение не только у обезьян, но и у других млекопитающих. Например, отмечено, что для нормального развития репродуктивного поведения у самцов норок необходимо, чтобы животные получили соответствующий игровой опыт с половозрелыми самками.

Д. Ниссен совместно с К.Л. Чау и Дж. Семмесом проводил эксперименты над детенышами шимпанзе, которых лишали возможности в раннем возрасте играть с предметами. У таких животных во взрослом состоянии была отмечена очень плохая координация движений передних конечностей: шимпанзе не могли точно определить место касания рукой, неуклюже ощупывали и брали предметы. Нормальные детеныши охотно цепляются за подходящего к ним служителя, однако детеныши в эксперименте не только не хватали его за одежду, но и не протягивали к нему рук. Важный элемент поведения шимпанзе – «реакция обыскивания» – у таких детенышей тоже не проявлялся.

По концепции К. Фабри, игровая деятельность одновременно охватывает множество функциональных сфер и при этом постоянно развивается. Фабри указывает, что «игровая активность наполняет основное содержание процесса развития поведения в ювенильном периоде. Игра представляются не какой-то особой категорией поведения, а совокупностью специфически ювенильных проявлений обычных форм поведения... Игра является ювенильной фазой развития поведения в онтогенезе».[23]

Таким образом, в ювенильном периоде основной путь формирования поведения – игры. Однако те компоненты онтогенеза поведения, которые действовали на более ранних стадиях, не исчезают. В ювенильном периоде сохраняются и эти факторы, но часто в измененном виде, сливаясь с игровой деятельностью. Игра осуществляется на инстинктивной основе, в ней есть элементы научения как факультативного, так и облигатного. Важно отметить, что в ходе игрового поведения совершенствуются не сами взрослые поведенческие акты целиком, а их отдельные компоненты. В процессе игровой деятельности животное накапливает индивидуальный опыт, который будет применен на практике значительно позднее.

Манипуляционные игры – это игры с предметами, в ходе которых происходит манипулирование объектами окружающей среды. К. Фабри описал манипуляционные игры детенышей хищных млекопитающих, на примере которых можно проследить, что вносит игра в поведение взрослого животного.

Лисенок до двенадцатидневного возраста производит манипуляционные движения двумя передними конечностями. Они очень примитивны, в них не задействованы челюсти и отсутствуют движения, которые осуществляются только одной передней лапой. Игровая деятельность проявляется улисят после того, как у них откроются глаза, в возрасте около 16–23 суток. После этого резко начинается интенсивное развитие двигательной сферы поведения, увеличивается число форм манипулирования, возрастает разнообразие объектов среды, с которыми осуществляется манипулирование. У лисят появляются «игрушки», в роли которых могут выступать разнообразные объекты среды. Детеныши очень активны, подвижны.

Фабри так описывает типичные движения лисят: «поддевание объекта носом (часто с последующим подбрасыванием), удерживание объекта частично или целиком на весу в зубах (в первом случае объект опирается одним концом на субстрат), придерживание объекта ртом или носом на вытянутых вперед передних конечностях, которые неподвижно лежат на субстрате (объект при этом покоится на них, как на подставке), подгребание объекта передними лапами к себе, прижимание объекта к телу, лежа на спине, с одновременным обкусыванием, подталкиванием и передвиганием по поверхности тела носом или передними конечностями. В других случаях объект прижимается конечностями к субстрату, и одновременно часть объекта оттягивается вверх или в сторону зубами. Часто производятся роющие движения и другие».[24]

Именно в этом возрасте в поведении лисят появляются движения, связанные с манипуляциями одной конечностью (прикасание или придавливание объектов одной лапой, поглаживание или прикасание к объектам краем кисти одновременно с отводящими или приводящими движениями конечности, притягивание объектов к себе лапой с их одновременным защемлением согнутыми пальцами или зацеплением их за края когтями).

Таким образом, двигательная активность в ювенильном периоде резко обогащается. Первичные действия изменяются, за счет достраивания на их основе формируются новые действия. Качественные изменения поведенческих реакций развиваются за счет созревания моторных (двигательных) и сенсорных (чувствительных) компонентов этого первичного манипулирования. Например, вначале, в раннем онтогенезе, развивается реакция хватания соска губами, а в ювенильном периоде на ее основе формируется способность брать игрушки ртом. Первичные функции ротового аппарата и передних конечностей в ходе игровых движений расширяются и усиливаются, т. е. игра – это развивающая деятельность.

Все описанные закономерности проявляются не только в сфере дополнительных функций, но и в области основных функций эффекторных систем. Это можно четко проследить на развитии манипулировании пищей. Первоначальное употребление в пищу молока матери требует от детеныша развития только одной реакции – сосания. Однако со временем пищевые объекты меняются, реакция сосания уже не может обеспечить их потребление. Животное должно овладеть другими, новыми для себя формами действий, которые позволили бы ему адаптироваться к таким переменам пищи. Эти движения формируются и совершенствуются в ходе манипуляционных игр. Например, лисенок начинает облизывать, а затем и хватать челюстями различные объекты. Первоначально хватательные движения челюстей служили ему исключительно для игр, а их участие в процессе поедания пищи связано с переменой функций поведенческой реакции.

Манипуляционные игры наблюдаются не только у псовых, но и у других млекопитающих. Например, у детенышей барсука в ходе игровой деятельности развиваются такие действия, как рытье и переноска грунта с помощью передних конечностей, а также сгребание ими подстилочного материала.

Манипуляционные действия копытных чрезвычайно однообразны, потому что их двигательный аппарат специализирован преимущественно к опорной и двигательной функциям, что сводит к минимуму способность манипулировать. У копытных отсутствуют манипуляции, которые выполняются совместно челюстями и конечностями, или одновременно обеими передними конечностями, но зато развиваются манипуляционные действия, выполняемые головой или передними конечностями, например толкание предметов носом и нанесение ударов.

Очень хорошо развиваются манипуляционные игры у обезьян. У этих животных передние конечности не специализируются на каких-то одних функциях, а выполняют множество дополнительных. Именно поэтому у обезьян не только расширяется круг возможных манипуляций, но они приобретают и новые формы.

Игровая активность видотипична. Например, в играх щенков динго преобладают действия, связанные с преследованием одной особи другими. Это хорошо согласуется с образом жизни взрослых динго, которые охотятся, загоняя добычу. Лисята часто во время игр подпрыгивают, затаиваются. Это объясняется специфичными для данного вида приемами охоты, например «мышкованием».

Совместные игры. Часто игровая деятельность осуществляется несколькими животными одновременно, т. е. приобретает характер совместных игр. В ходе таких игр помимо уже указанных функций, выполняется еще одна очень важная функция – формирование общения и группового поведения животных. Совместные игры – это игры, при которых происходит согласованное действие как минимум двух партнеров. Групповое поведение не только формируется в процессе игр, но и закладывается наследственно, т. е. оно инстинктивно. Если животное с раннего возраста изолировано от других особей, во взрослом состоянии у него все равно проявятся некоторые элементы группового поведения.

Совместные игры могут либо носить характер манипуляционных, либо быть неманипуляционными, т. е. выполняться при полном отсутствии посторонних предметов. Второй вариант наиболее широко распространен. В совместных играх проявляются особенности жизни животных данного вида. Например, у морских свинок игры очень активны, состоят преимущественно в совместных пробежках и прыжках, в их играх отсутствуют приемы борьбы, которая появляется в онтогенезе поведения только при наступлении полового созревания. У другого вида грызунов – сурков – наблюдается обратная ситуация. У детенышей этих животных излюбленный метод игры – совместная борьба, толчки и бегство как часть игры. Однако в целом их игры не так подвижны, как у морских свинок.

Очень широко распространены игры у хищных млекопитающих. У куньих, например, они нередко приобретают характер игровой охоты и последующей борьбы, при этом преследуемое животное меняется местами с преследователем. В результате каждая особь получает возможность приобрести двигательные навыки. У детенышей медведя игровая деятельность также проявляется в борьбе, кроме того, медвежата плавают и бегают наперегонки, а также прячутся друг от друга, «репетируя» и отрабатывая приемы охоты затаиванием.

В ходе совместных игр, особенно в ходе игровой борьбы, часто складываются простейшие иерархические отношения между особями. Животные пока как бы получают навыки установки таких отношений, но не устанавливают сами непосредственные отношения соподчинения. Например, у псовых первые взаимные нападения появляются в возрасте менее месяца, а в 1–1,5 месяца соподчиненные отношения среди щенков уже начинают устанавливаться. При этом детеныши проявляют агрессивное поведение, которое не несет ритуализованного характера – трепание и наскакивание на партнера. В отличие от этих форм, имеющих сигнальное значение, ритуализованная агрессия, служащая для установления иерархии у взрослых псовых, появляется в их поведении значительно позднее.

При совместных манипуляционных играх животные не общаются непосредственно, потому что совместные действия детенышей в этой ситуации направлены не друг на друга, а на предметы среды. Такие игры имеют большое значение для формирования коммуникацииживотных, их способности ксовместнымдействиям по изменению среды. Часто совместные манипуляционные игры носят характер так называемых трофейных игр. Цель такой игры – завладеть каким-либо предметом, отняв его у партнеров по игре. В трофейных играх четко прослеживаются элементы демонстрационного поведения – демонстрируется обладание предметом, кроме того, происходят игровая борьба, сравнение сил, установление простых первичных иерархических отношений.

Большое значение в совместных играх имеет согласованность действий животных, которая достигается путем обоюдной сигнализации. Такая сигнализация является врожденной, это своего рода ключевой раздражитель для игровой деятельности, поэтому она понятна каждому животному. В качестве сигналов могут выступать специфические позы, движения или звуки, они выполняют стимулирующую роль. Например, у детенышей псовых есть своеобразный ритуал «приглашения к игре»: щенок припадает на передние конечности, совершает резкие прыжки в сторону, виляет хвостом, коротко лает визгливым голосом, дотрагивается до партнера передней лапой, при этом уголки его рта растянуты, уши направлены вперед, а на лбу появляются продольные складки. В игру включаются и сигналы «умиротворения», которые должны показать партнеру, что деятельность носит игровой характер. В противном случае, как иногда происходит у взрослых животных, игра может перейти в настоящую борьбу с тяжелыми повреждениями.

Игровое поведение в сфере общения также характеризуется сменой функций. Так, сигналы, стимулирующие партнера к игре, вне игровой ситуации имеют характер подлинной угрозы и сигнализируют об агрессивном поведении.

Игровая деятельность тесно связана с исследовательской активностью животного. Однако некоторые ученые, например Л. Хамильтон и Г. Марлер, считают, что сходство между игрой и исследовательским поведением является лишь внешним и не имеет существенного значения. Скорее всего, исследовательская деятельность в этот период сочетается с игровой, в ходе которой также происходит сбор информации об окружающей среде. В любой игре есть элемент исследовательской деятельности, но исследование у молодого животного далеко не всегда происходит в форме игры. Высшей формой ориентировочно-исследовательской деятельности являются манипуляционные игры с биологически нейтральными предметами.

Отмечено, что игровое манипулирование особенно интенсивно проявляется при предъявлении животному малознакомых или новых предметов. Именно в таких играх животное активно воздействует на объект. В играх, не имеющих манипуляционного характера, например в беге наперегонки, исследовательская активность проявляется в минимальной степени. При совместных трофейных играх можно говорить об общей исследовательской деятельности животных, что имеет большое значение для формирования общения.

В процессе индивидуального развития познавательная и исследовательская деятельность животного усложняется, т. е. функция этой формы поведения расширяется. После того как животное выходит из гнезда, его исследовательская активность направляется на качественно другие объекты, т. е. помимо расширения функций, происходит и их смена.

В различных играх развиваются общие физические способности животного, например глазомер, сила, ловкость, быстрота и другие качества. Кроме того, совершенствуются элементы поведенческих реакций, связанных с питанием, размножением и другими жизненно важными и биологически значимыми действиями, формируются навыки общения, устанавливается иерархия.

У обезьян можно наблюдать особый род манипуляционных игр. Этот тип игр характеризуется сложностью форм обращения животных с предметами, а подвижность при этом невысока. Животное манипулирует предметами, подолгу оставаясь на одном месте, причем действия его несут в основном деструктивный характер. Животное производит такие игровые действия в одиночестве. Такие игры, по мнению К. Фабри, следует относить к играм высшего ранга. Он пишет: «При подобных сложных играх с предметами совершенствуются высокодифференцированные и тонкие эффекторные способности (прежде всего пальцев) и развивается комплекс кожно-мышечной чувствительности и зрения. Познавательный аспект приобретает здесь особую значимость: животное обстоятельно и углубленно знакомится со свойствами предметных компонентов среды, причем особое значение приобретает исследование внутреннего строения объектов манипулирования в ходе их деструкции. Особое значение приобретает и то обстоятельство, что объектами манипулирования являются чаще всего „биологически нейтральные“ предметы. Благодаря этому существенно расширяется сфера получаемой информации: животное знакомится с весьма различными по своим свойствам компонентами среды и приобретает при этом большой запас разнообразных потенциально полезных „знаний“».[25]

Интересные данные получены при сопоставлении игрового поведения животных и детей. Так, в некоторых играх детей младшего возраста можно четко выявить определенные компоненты, соответствующие формам игровой активности детенышей высших животных. Однако уже на этой стадии онтогенеза в играх детей прослеживается социально обусловленное содержание. В более старшем возрасте ребенка эта особенность игр только усиливается, а игра становится специфичной для «детеныша человека». Так, российский зоопсихолог А.Н. Леонтьев писал, что «специфическое отличие игровой деятельности животных от игры, зачаточные формы которой мы впервые наблюдаем у детей предшкольного возраста, прежде всего в том, что игры последних представляют собой предметную деятельность. Последняя, составляя основу осознания ребенком мира человеческих предметов, определяет собой содержание игры ребенка».[26]

В играх детей, как и в играх животных, осуществляется сложная перестройка связей с факторами и стимулами внешней среды. В ходе онтогенеза изменяются и действия по отношению к этим стимулам. В обоих случаях при переходе от доигрового периода к игровому резко изменяется двигательная активность, особенно манипуляционная, меняются способы и объекты манипулирования. Однако становление и развитие игровой деятельности у детей имеет более сложный характер, чем у животных, даже высших.