6. Вторжение на сушу

Одно из самых важных событий в истории жизни на Земле произошло около 350 млн. лет назад в пресных теплых болотах. Рыбы стали выползать из воды и положили начало заселению суши существами, имеющими спинной хребет. Чтобы преодолеть этот порог, им, как прежде первым наземным беспозвоночным, надо было решить две задачи: как передвигаться, очутившись вне воды, и как добывать кислород из воздуха.

Есть такая рыбка, она живет и сегодня, которая умеет и то и другое. Это — илистый прыгун. Илистые прыгуны не являются близкими родичами тех рыб, что первыми вышли на сушу, поэтому всякое сопоставление между ними требует осторожности, но все-таки они могут дать некоторое понятие о том, как был сделан этот решающий шаг.

Илистый прыгун имеет в длину всего несколько сантиметров и встречается во многих тропических районах — в заболоченных мангровых зарослях и в илистых устьях рек. Его можно увидеть в жидкой грязи далеко от кромки воды, а то и где-нибудь на воздушных корнях мангра или даже на стволе. Резкое движение наблюдателя, внезапный звук — и рыбешки тут же прыгают обратно в воду. Они вылезают из воды в погоне за насекомыми и другими беспозвоночными, которых так много на мягкой, податливой поверхности жидкой грязи. Передвигаются, резко сгибая и разгибая заднюю часть туловища, как бы маленькими скачками. Однако владеют и другим способом передвижения, более ровным и спокойным: ползком, опираясь на грудные плавники. Плавники имеют мускульное основание и костную опору внутри — это уже, собственно, не плавники, а прочные костыли. Налегая на них, рыбка подтягивает свое тело вперед.

Именно такие плавники и были у целой группы костистых рыб, живших в тот отдаленный период, когда был сделан первый шаг на сушу. Самая знаменитая из этих рыб — целакант.

Многие виды целаканта известны нам по каменным отпечаткам. Это были небольшие рыбы, сантиметров тридцать длиной. Некоторые образчики сохранились со всеми подробностями, до мельчайшей чешуйки, до последнего лучика в плавниках. В каменных породах Иллинойса был даже найден только что вылупившийся малек с отлично видным остатком желточного мешка под брюшком. Отпечатки целаканта изобилуют в отложениях возрастом 400 млн. лет, но позже число их уменьшается и к 70 млн. лет сходит на нет. Поскольку период их расцвета относится ко времени вторжения рыб на сушу и поскольку плавники у них бесспорно сходны по строению с конечностями наземных позвоночных, вполне естественно было предположить, что именно эти рыбы и оказались родоначальниками первых наземных позвоночных. Их окаменелости ученые изучали с особой тщательностью и надежде точнее определить, как именно они передвигались и дышали. И примирились с тем, что исчерпывающих сведений об этом получить не удастся — рыба считалась вымершей давным-давно.

Но в 1938 году траулер, промышлявший у побережья Южной Африки, поднял из моря очень странную рыбу — огромную, почти двухметровую, с мощными челюстями и тяжелой костной чешуей. Когда улов выгрузили в Ист-Лондоне, смотрительница маленького местного музея мисс Куртенэ-Латимер пришла поглядеть, что привезли рыбаки. Она обратила внимание на странную рыбу и, хотя не была специалистом-ихтиологом, поняла важность этой находки. И написала о ней в Грэхэмстаунский университет профессору Дж. Б. Л.Смиту, крупнейшему специалисту по африканским рыбам. Но к тому времени, когда он смог добраться до нового примечательного экспоната, внутренности рыбы окончательно разложились и их пришлось выкинуть, так что его взору предстала только выпотрошенная туша. И все же несмотря на это и на огромные размеры, профессор сразу узнал в ней целаканта. Он назвал ее латимерия и оповестил изумленный мир, что существо, считавшееся вымершим 70 млн. лет назад, живет в наши дни.

Открытие это стало научной сенсацией века, и было предпринято много усилий для поисков других экземпляров. По бессчетным рыбацким поселениям вдоль всего южного и восточного побережья Африки распространили листовки и плакаты с изображением латимерии и указанием размеров назначенной премии. Но все безрезультатно. И только через 14 лет, когда уже казалось, что чудо-рыба всплыла лишь затем, чтобы тут же снова навсегда исчезнуть, была выловлена еще одна, но не у южноафриканского побережья, а за тысячу миль оттуда, у Анжуана, одного из малых Коморских островов на полпути между Мадагаскаром и берегом Танзании. Выяснилось, что первый целакант забрел так далеко на юг случайно, потому что коморским рыбакам эта рыба была знакома. Каждый год, по их словам, на глубине около 300 м им попадаются две-три штуки. Специально целаканта они обычно не промышляют, так как эта рыба очень сильная и, попавшись на крючок, отчаянно сопротивляется — бывает, рыбак бьется с ней много часов, прежде чем вытащит из воды к себе в лодку. Да и мясо у нее — после всех-то трудов! — слишком жирное и не очень приятное на вкус. Для островитян самое ценное в пойманном целаканте — это его плотная шершавая чешуя. Ею очень удобно зачищать велосипедные камеры, когда заклеиваешь прокол.

С той поры было выловлено несколько десятков целакантов, и теперь, как ни парадоксально, наука знает о латимерии больше, чем о многих других не редких, а встречающихся в изобилии рыбах. Была поймана беременная самка, и в животе у нее оказались мальки с желточными мешками, точно такие же, как на иллинойсском отпечатке; тем самым было доказано, что этот вид не икромечущий, а живородящий. Но поскольку латимерия — рыба крупная и сильная и, будучи изловлена на большой глубине, отчаянно бьется, ее почти никогда не удается доставить на берег заживо. Немало экспедиций отправлялись на Коморы, чтобы выловить живой экземпляр. Одна английская команда сумела раздобыть рыбину, которая, хотя и попалась на крючок за несколько часов до того, все же в полуживом виде была доставлена на берег. Ее поместили в ванну и снимали сверху сквозь воду, пока она там еле трепыхалась. Но ни одного отчетливого снимка у них не получилось.

Мы сами тоже, в другой экспедиции, искали латимерию много ночей подряд, спуская на дно высокочувствительную электронную камеру в тех местах, где было выловлено наибольшее число целакантов, и все безуспешно. Но потом, когда уже последний из нас собрался г; окинуть остров, один рыбак доставил туда пойманную рыбу, прикрутив ее к борту своей лодки. Она тоже была полуживая, и рыбака удалось уговорить, чтобы он ее выпустил ненадолго в бухту и дал возможность заснять подводной кинокамерой, как она медленно плавает у самого дна. Она и вправду плыла, растопырив могучие грудные плавники, так что нетрудно было себе представить, как в нормальном состоянии она в своих родных глубинах переползает с их помощью через каменистые неровности дна. Более того, ясно было, что с точки зрения механики такие плавники — надежная опора не только под водой, но и на суше, если бы целакант, как его предки, обитал в мелководье и мог застрять на прибрежном песке.

Но как древние рыбы решали задачу дыхания вне воды? Илистый прыгун для этой цели набирает полный рот воды и, мотая головой, перекатывает ее во рту, чтобы извлечь кислород внутренней поверхностью ротовой полости. Кроме того, он поглощает его непосредственно влажной кожей. Но все эти приспособления позволяют ему находиться вне воды только короткое время. Каждые несколько минут он должен возвращаться обратно, чтобы увлажнить кожу и набрать новую порцию воды в рот. Не дает ответа и ныне живущий целакант, так как он теперь обитает только на больших глубинах. Но все-таки ответ можно найти среди современных живых существ.

На топких заливных низинах по берегам многих африканских рек в сухое время года жидкая грязь высыхает под солнцем и становится твердой как камень. И однако же есть такая двоякодышащая рыба под названием протоптер, которая выживает и в этих условиях. Протоптер целые месяцы может дышать воздухом. Когда вода отступает, он зарывается в ил на самое дно. Здесь он сворачивается в шар, голову прикрывает хвостом и выделяет слизь, которой выстилает свою норку. Когда на солнце из грязи выпаривается последняя влага, слой слизи превращается в сухую капсулу наподобие кокона. У бишира и других примитивных пресноводных рыб есть особый мешок, соединенный с кишечником; с его помощью они дышат кислородом воздуха. У протоптера таких мешков два, и, оставшись без воды, он полностью полагается на них. Зарываясь, он прокладывает в иле канал трехсантиметровой ширины. Теперь по этому каналу поступает воздух и через микроскопические отверстия в стенке кокона попадает в рот. Раздувая горловые мышцы, рыбка прогоняет воздух через горло в воздушные мешки, стенки которых покрыты густой сетью кровеносных сосудов, и здесь происходит поглощение газообразного кислорода. Мешки эти представляют собой примитивные легкие, с их помощью протоптер может существовать без воды месяцы и даже годы.

Когда же наконец опять приходят дожди и вода разливается, протоптер за несколько часов оживает, выбирается из кокона, вылезает наверх из размякшей грязи и пускается в плавание. В воде он дышит жабрами подобно всем рыбам, но при этом, как и бишир, пользуется еще и легкими, время от времени всплывая на поверхность и заглатывая ртом воздух — способность, особенно ценная, когда разогретая вода загнивает и теряет почти весь кислород.

Двоякодышащих рыб в Африке насчитывается четыре разных вида, еще один есть в Австралии и один в Южной Америке. А вот 350 млн. лет назад их было гораздо больше, и их окаменелые остатки встречаются в тех же отложениях, где и отпечатки целаканта. И те и другие обладали свойствами, которые были необходимы древним рыбам — пионерам освоения суши. Но ни те, ни другие не были прямыми предками настоящих обитателей суши. У них череп устроен совсем иначе, чем даже у самых ранних ископаемых земноводных, так что произойти от этих рыб земноводные никак не могли.

Однако в отложениях этого же давнего и решающего периода встречаются остатки еще одной рыбы. Она относится к той же большой группе, что и целакант, и протоптер. У нее, как у целаканта, были похожие на конечности плавники с мускульным основанием и, по-видимому, имелись соединенные с кишечником воздушные дыхательные мешки, как у протоптера. Однако в устройстве ее черепа есть одна особенность, которой нет у целакантов и двоякодышащих: особый проход, соединяющий ноздри с нёбом. Такая черта свойственна всем без исключения наземным позвоночным, и, стало быть, можно считать, что эта рыба очень близка к их непосредственным предкам.

Она получила название эустеноптерон. Ее окаменелые остатки ученые изучали методом последовательных тонких срезов: это позволило им узнать очень многое об ее строении, вплоть до структуры кровеносных сосудов. Когда таким тщательным образом рассекли окаменелые плавники, то оказалось, что мясистые их основания содержат внутри одну толстую кость, примыкающую к туловищу, затем идут две кости, примыкающие к ней, и, наконец, группа мелких косточек и фаланг. По такому же принципу устроены конечности всех наземных позвоночных.

Но для чего было потомкам эустеноптерона трудиться и вылезать на сушу? Возможно, они, как и современные двоякодышащие, жили в пересыхающих в жаркое время года водоемах и, когда вся вода испарялась, пользовались легкими и конечностями, чтобы найти другую лужу. Или же их, подобно илистым прыгунам, суша манила как новый источник пищи, ведь в этот период на Земле уже в изобилии водились черви, слизни и предки насекомых. Может быть, их привлекала незаселенность суши; не было еще ни рептилий, ни птиц, ни млекопитающих, и им некого было бояться. А может быть, имели значение все три этих фактора. Но что бы ни манило эти существа на сушу, чтобы ни гнало их вон из родной стихии, несомненно одно: поначалу с трудом переваливаясь по земле, они за тысячелетия обучились достаточно ловко передвигаться и дышать вне воды.

Болота, по которым они разбрелись, густо поросли гигантскими древовидными папоротниками и плаунами. Из этой растительности со временем образовался каменный уголь, и теперь именно в угольных шахтах находят кости первых позвоночных обитателей суши — земноводных.

Некоторые из них были, должно быть, настоящие страшилища. Ростом в два-три метра, челюсти густо усажены рядами острых конических зубов. На протяжении 100 млн. лет они безраздельно господствовали на Земле. Но потом их затмили пресмыкающиеся, и число земноводных сильно сократилось: в позднейших геологических периодах их окаменелые остатки встречаются все реже, и в геологической истории этих существ сегодня имеются большие пробелы. Современные формы во многих отношениях существенно отличаются от ископаемых, и связь между ними требует дальнейших исследований.

Из ныне живущих земноводных самое яркое представление об облике своих доисторических предков дают саламандры и тритоны. Они объединяются под общим названием «хвостатые». Самое крупное из хвостатых земноводных водится в реках Японии. Это существо довольно отталкивающего вида — с плоской, как лопата, головой, крохотными пуговками-глазками и сморщенной бородавчатой кожей, свисающей вокруг туловища складками. Оно достигает полутора метров в длину, то есть только четверти размера своих предков, но среди современных земноводных это — редкость, исполин. В большинстве своем они теперь животные мелкие. Гораздо более типичным представителем хвостатых земноводных является сегодня тритон, он имеет в длину всего каких-нибудь 10 см.

У тритона ноги, хотя и более совершенные, чем плавники целаканта или прыгуна, все же еще довольно беспомощные — короткие и тонкие. Чтобы сделать шаг вперед задней ногой, тритон вынужден изогнуть все туловище. Большую часть жизни он проводит на суше — прячется под камнями или укрывается среди влажных мхов, разыскивая червей, слизней и насекомых, которые составляют его пищу. Но отходить далеко от воды он не может. Прежде всего потому, что у него кожа легко пропускает влагу и в сухом воздухе он быстро погибнет от обезвоживания. Но еще хуже то, что тритон, как и другие земноводные, не приспособлен пить ртом. Всю необходимую его организму воду он получает только через кожу. И для дыхания ему тоже нужно, чтобы кожа его была влажной. Легкие у тритона устроены сравнительно примитивно и не могут полностью удовлетворять его потребность в кислороде, поэтому он, как и илистый прыгун, дополнительно усваивает кислород мокрой кожей. Вот почему тритон, а с ним и большинство других амфибий должны держаться во влажных местах. Этому есть еще одна причина: икра. У земноводных, как и у рыб, икринки не заключены в водонепроницаемую оболочку, так что для размножения им нужна вода.

Переходя на брачный период в воду, тритон становится во всем похож на рыбу. Он плавает, вытянув прижатые лапки вдоль тела, чтобы не мешали, только виляет туловищем и бьет хвостом. У некоторых видов самец обзаводится гребешком на спине наподобие спинного плавника и приобретает яркую окраску, как рыбы в период ухаживания. Чтобы привлечь к себе внимание, он бьет по воде хвостом, изгибает гребешок, посылая к самке или к соперникам мощные волны. Те воспринимают их особыми чувствительными органами, расположенными в ряд по всей голове и туловищу, — это устройство унаследовано от рыб и является аналогом их боковой линии.

Самка откладывает большое количество икринок, каждую порознь прикрепляя к листу водоросли. Маленькие тритончики поначалу еще больше похожи на рыб, чем родители, — у них нет лапок, и дышат они не легкими, которые развиваются позднее, а перистыми наружными жабрами. Это личинки. Некоторые центральноамериканские саламандры благодаря наличию водной личиночной стадии развития имеют как бы две возможности и во взрослом состоянии: могут остаться в воде, а могут выйти на сушу. Один вид, обитающий в озере под Мехико, обычно превращается, как и положено, в нормальную наземную взрослую форму. Но если выпадает очень уж много дождей и озеро совсем не высыхает, оставаясь в прежних границах, личинки так и не сбрасывают свои перистые жабры. Они продолжают расти, перерастают ту стадию, когда должен происходить метаморфоз, и становятся даже крупнее наземных форм. Так, сохраняя облик личинки, они в конце концов достигают половой зрелости и размножаются.

А в соседнем озере близкий вид вернулся к постоянному водному образу жизни своих предков. Его представители размножаются в личиночной стадии, при этом наружные жабры у них разрастаются и торчат большими кустистыми разветвлениями по обе стороны головы. Ацтеки, вероятно, понимали, как нелепо выглядит это животное, и назвали его «водное чудовище» — аксолотль. Что это на самом деле саламандра, легко убедиться на опыте: если покормить его экстрактом щитовидной железы, аксолотль теряет наружные жабры, у него развиваются легкие, и перед наблюдателем оказывается существо, во всем подобное флоридской роющей саламандре. Севернее, в Соединенных Штатах Америки, одна амфибия вернулась уже безвозвратно к водному образу жизни. Это — американский протей. Он обладает и жабрами, и легкими, откладывает икру в гнезда, которые устраивает на дне реки, и живет в воде безвылазно всю жизнь. Ни одному ученому до сих пор не удалось заставить протея переменить облик. Но можно не сомневаться, что его предки были настоящими земноводными саламандрами.

У некоторых саламандр возврат к рыбьему образу жизни зашел еще дальше: они утрачивают не только легкие, но и конечности. У большого сирена, метровой амфибии, обитающей на юге США, задние ноги исчезли полностью, а передние не только сильно уменьшились в размерах, но и лишились костного скелета — у них внутри только хрящи, поэтому проку от них при передвижении нет никакого. Амфиума, другое земноводное из тех же мест, все четыре конечности сохранила, но они такие крохотные, что надо очень внимательно всматриваться, чтобы их увидеть. На поверхностный взгляд ее можно принять за рыбу, она даже имеет местное название — «конголезский угорь».

Подобный отказ от двух основных нововведений, приобретенных некогда потомками эустеноптерона, вышедшими покорять сушу, свойствен не только саламандрам, переселившимся обратно в воду, но и некоторым полностью наземным видам. Многие американские саламандры хоть и утратили легкие,[5] однако умудряются добывать в достаточном количестве кислород через влажную кожу и слизистую пленку, выстилающую полость рта. Однако это возможно только при малых размерах. Такое дыхание дает максимальный эффект при наибольшей площади кожи и наименьшем объеме тела. Именно так и обстоит дело у этих безлегочных саламандр: их тела узкие, вытянутые и не превосходят нескольких сантиметров в длину.

Одна группа таких животных полностью утратила конечности и ведет роющий образ жизни. Строение их настолько своеобразно и так сильно отличается от строения хвостатых земноводных, что их выделяют в отдельный отряд: червяги. Они водятся только в теплых странах, преимущественно в тропиках. У них нет не только ног, но и каких-либо внутренних признаков костного плечевого и тазового пояса. Тело у них очень удлинено. У хвостатых земноводных обычно около десяти спинных позвонков; у червяг их бывает до 270. От глаз им при подземном образе жизни проку мало, часто у них глаза вообще затянуты кожей. Взамен зрения у некоторых видов образовались в месте сочленения челюстей небольшие вытягивающиеся чувствительные щупальца, которые служат им главным органом восприятия. Червяги встречаются редко, так как живут под землей и днем почти никогда не выходят наружу. А если случайно и попадутся на лопату, то их легко принять за ярко окрашенных дождевых червей. Только в отличие от дождевых червей, питающихся гниющими растительными остатками, червяги плотоядны. У них челюсти хищников, и если возьмешь такого «безвредного» червяка в руки, а он вдруг разинет свирепую пасть, пожалуй что, и испугаешься.

Известно около 160 видов червяг и около 300 видов хвостатых земноводных, но и тех и других значительно превосходят сегодня численностью земноводные третьей группы, так называемые ануры, «бесхвостые». Их насчитывается примерно 2600 видов.

В умеренном климате водятся две группы бесхвостых земноводных: с гладкой влажной кожей, которых мы называем лягушками, и с более сухой, бородавчатой — жабы. Различие это, однако, поверхностное и глубже кожи не идет. В тропиках, где главным образом обитают бесхвостые земноводные, его провести труднее, ибо имеется много промежуточных форм, которые с равным основанием можно отнести и к лягушкам, и к жабам. Вместо того чтобы удлинять свое тело, как червяги, лягушки и жабы его укоротили, позвонки у них плотно срослись, а ноги не только не атрофировались, но, наоборот, сильно увеличились, и некоторые бесхвостые амфибии сделались искуснейшими прыгунами. Крупнейшая из них, лягушка-голиаф в Западной Африке, прыгает на расстояние 3 м. На первый взгляд такой результат может показаться фантастическим, однако многие лягушки помельче без труда его перекрывают — если их прыжки оценивать в соотношении с размерами тела. Некоторые древесные виды пролетают по воздуху метров на пятнадцать — в 100 раз больше собственной длины. Они научились планировать. Кожные перепонки между пальцами у них сильно разрослись, так что лапки превратились в своего рода парашюты. Лягушка прыгает с ветки, растопыривает лапки и, вместо того чтобы упасть на землю, плавно планирует в сторону, обычно попадая на другое дерево.

Для лягушки прыжок — не только способ перемещения из одной точки в другую. Это еще и довольно действенный способ избавиться от врага: из-за такой способности к внезапному и резкому скачку поймать лягушку — дело непростое, будь ты человек, или голодная птица, или рептилия. А поскольку лягушками и жабами, такими мягкими и мясистыми, не побрезгует ни один хищник, для них ценны любые средства самозащиты. Многие прячутся. У одних окраска ярко-зеленая — не отличить от глянцевых листьев на деревьях, по которым они лазают, другие благодаря серо-коричневым пятнам на спине совершенно теряются среди палой листвы у корней.

Но есть и такие бесхвостые земноводные, которые прибегают к более активной самозащите. Обычная европейская жаба при встрече со змеей раздувается и встает на цыпочки, кажется, будто она вдруг выросла, и змея, как правило, не на шутку пугается. Огненная жерлянка, если ее побеспокоить, резко переворачивается на спину, выставляя напоказ пестрое желто-черное брюхо — комбинация цветов, которая в животном мире широко признается как угрожающая. И это со стороны огненной жерлянки не такая уж пустая угроза. У всех амфибий в коже имеются железы, выделяющие слизь, благодаря чему их кожа постоянно бывает влажной. Так вот у огненной жерлянки часть этих желез вырабатывает горький яд. А в Центральной и Южной Америке по меньшей мере два десятка разновидностей лягушки зашли в этом деле еще дальше. Их кожа выделяет яд настолько сильный, что он сразу же парализует птицу или даже обезьяну. Правда, для особи, которую съели, уже неважно, что сожравшее ее животное тоже погибает, поэтому такие лягушки обзавелись вдобавок очень пестрой раскраской, не только желто-черной, но еще и алой, пронзительно-зеленой и фиолетовой. Чтобы такая защитная самореклама оказалась действенной, ее необходимо выставлять на всеобщее обозрение, поэтому ядовитые лягушки в отличие от своих собратьев бывают активны не ночью, а днем. Они смело расхаживают по земле под деревьями, неприступные и самоуверенные в своих ослепительных мундирах.

Земноводные с начала своей эволюции были плотоядными, пищей им служили черви, насекомые и другие беспозвоночные, раньше их выбравшиеся из воды на сушу. Остались они плотоядными и теперь, хотя с тех пор появились куда более грозные хищники и вынудили их к осмотрительности и скромности. Впрочем, некоторые еще и сегодня могут внушать ужас. У рогатой южноамериканской жабы, например, такая огромная пасть, что она легко заглатывает птичьи гнезда прямо с птенцами и целых мышей. Но особым проворством ни одна амфибия похвастать не может, им приходится рассчитывать не на охотничью сноровку, а на быстроту… языка.

Вытягивающийся язык — новшество земноводных. У рыб такого нет и никогда не было. Язык у земноводных прикреплен не в глубине рта, как у нас, а спереди. Поэтому лягушки и жабы могут высовывать его гораздо дальше, чем мы, они просто выкидывают его наружу сразу во всю длину — способность, в высшей степени ценная для неловкого, медлительного охотника, к тому же лишенного шеи. Кончик языка у них липкий и мускулистый, так что жаба может схватить им червяка или слизня и целиком затащить к себе в рот.

У многих земноводных, включая рогатую жабу, имеются во рту, как некогда у их предков, вполне внушительные зубы, но пользуются они ими лишь для самозащиты или же при захватывании добычи. Они никогда не разгрызают добычу на удобные для заглатывания порции и не пытаются разможжить жесткие куски. Жевать амфибии не умеют. Вот почему жабы, схватив за один конец червяка, водят по всей его длине передними лапами — так они стараются счистить приставшие к нему щепки и комки земли. Язык помогает при глотании — он выделяет большое количество слизи, которая смазывает пищу и не дает ей царапать нежные ткани глотки. Он же содействует проталкиванию пищи в глубину рта. В этом, кстати сказать, по-видимому, принимают участие и глаза. Все лягушки и жабы, глотая пищу, мигают. Их глазницы лишены костного дна, так что при мигании глазные яблоки углубляются внутрь черепа, образуют выпуклости на нёбе и вдавливают пищу в глотку. Устройство глаз у земноводных в принципе такое же, как у их предков — рыб. Оптически они одинаково хорошо действуют как в воде, так и в воздухе. Единственное нововведение связано с необходимостью на суше поддерживать переднюю стенку в чистом и влажном состоянии — земноводные научились мигать и обзавелись кожной складкой, которая затягивает глаз снаружи.

А вот приспособление, которым они пользуются для того, чтобы принимать звуковые волны в воздухе, — это уже новшество. Способ рыб, улавливание звуков туловищем, в отдельных случаях с помощью усилителя — плавательного пузыря, в воздухе неприменим, поэтому почти у всех лягушек и жаб образовались барабанные перепонки. Барабанные перепонки чутко улавливают звуковые колебания воздуха.

Ну, а поскольку бесхвостые земноводные умеют слышать, у них развился и голос. Лягушки и жабы — отличные певцы. Легкие, которыми они продувают воздух через голосовые связки, у них еще примитивные и довольно слабые, но многие лягушки усиливают звук своего голоса широко раздутым горлом или же специальными резонаторами — голосовыми мешками, торчащими у них по бокам рта. Хор лягушек в тропическом болоте достигает такой оглушительной силы, что людям приходится кричать, чтобы услышать друг друга. И разнообразие голосов у амфибий разных видов необыкновенно велико; тот, кто слышал только лягушек в умеренных широтах, не может составить об этом никакого представления. Стоны и металлический лязг, мяуканье и вой, икота и ржание — кто во что горазд. Дух захватывает при мысли, что хоть многое и переменилось на Земле за миллионы лет с тех пор, как земноводные впервые вышли на сушу, однако же именно их голоса нарушили когда-то первобытное безмолвие, и этот же самый оглушительный хор зазвучал над Землей, слышавшей до той поры лишь шорох да стрекот насекомых.

Хор амфибий, раздающийся из пруда или болота, служит прелюдией к брачной активности, призывом ко всем особям данного вида объединиться и размножаться. Подавляющее большинство земноводных все еще размножается в воде. Хотя самцы обычно схватывают самок, процесс оплодотворения происходит, за немногими исключениями, вне тела. Семя должно подплыть к икринкам, а для этого, как правило, нужна вода. Когда дело сделано, взрослые земноводные возвращаются на сушу.

Оставленные на произвол судьбы икринки со всех сторон подстерегает опасность. Они лишены твердой оболочки и легко становятся добычей личинок насекомых и плоских червей. А когда из немногих уцелевших икринок все же выводятся головастики, на них набрасываются водяные жуки, личинки стрекоз, рыбы. Процент смертности огромный; но и количество отложенных икринок тоже грандиозно. Одна самка жабы откладывает в сезон до 20 тысяч яиц, то есть примерно четверть миллиона за свою жизнь. Достаточно, чтобы из всего этого количества выжили и достигли зрелости две особи, и уровень популяции уже сохраняется неизменным. Стратегия эта стара как мир. Ею пользовались и пользуются по сей день рыбы. Но эта стратегия очень неэкономная с точки зрения живой материи. И не единственно возможная.

Некоторые лягушки нашли другое решение. Они откладывают сравнительно мало яиц, зато тщательно за ними смотрят и оберегают от хищников. Жаба пипа — одно из самых водолюбивых бесхвостых земноводных, она всю жизнь проводит в воде. Вид у нее достаточно нелепый: плоское тело и как бы расплющенная голова. При спаривании самец, как обычно у бесхвостых амфибий, обхватывает самку передними лапами. Но затем совершается самый удивительный и грациозный танец. Самка взбрыкивает задними ногами, пара всплывает кверху и, плавно переворачиваясь через голову, снова идет вниз. На спуске самка выделяет несколько икринок, которые тут же и оплодотворяются спермой, одновременно выпускаемой в воду самцом. Затем весьма изящным движением задней лапки самец подбирает в горсть оплодотворенную икру и аккуратно размазывает по спине самки. Икринки пристают к коже. Снова и снова проделывается плавный замедленный кувырок, покуда на спине у самки не набирается штук сто икринок, намазанных ровным слоем. Кожа под ними начинает припухать, и скоро они оказываются как бы вдавленными в нее. Сверху быстро образуется тонкая пленка, и через 30 часов икринки окончательно скрываются из виду, а спина самки кажется такой же гладкой и целой, как и прежде. Под кожей развиваются икринки. Через две недели кожа у нее на спине начинает шевелиться — это заворочались головастики. И наконец по прошествии 24 дней они ее разрывают, выбираются в воду и быстро расплываются в поисках надежных укрытий.

Другие бесхвостые обитатели прудов оберегают свое потомство, не прибегая к таким, совсем уж крайним мерам. Некоторые просто находят или сооружают себе отдельные плавательные бассейны. В тропических влажных лесах, где обильные дожди выпадают круглый год, это не так уж трудно — там даже внутри стеблей и стволов постоянно держится вода. Растения из семейства бромелиевых имеют форму больших розеток с углублениями в сердцевине, всегда заполненными водой. Некоторые на длинных стеблях растут из почвы. Другие сидят на ветвях деревьев, свесив корни прямо в пересыщенный влагой воздух. Сердцевины их становятся настоящими маленькими бассейнами на высоте дерева. Рыбам туда никак не попасть. А вот лягушки могут, и несколько южноамериканских видов избрали их местом своего постоянного пребывания. В эти чаши они откладывают икру, и в них лягушиное потомство проходит все стадии своего развития, не имея при этом более опасных соседей, чем какая-нибудь безобидная личинка насекомого. Другая мелкая лягушка, в Бразилии, строит себе отдельные водоемы на краю лесных озер: выкапывает небольшой кратер и возводит вокруг из грязи стенку высотой сантиметров в десять. Сюда она откладывает икру, и головастики ее пользуются собственным индивидуальным бассейном, покуда не подымется от дождей уровень воды в озере и не затопит их жилища, размыв глиняные стены.

Правда, когда появились первые амфибии, в их распоряжении имелось одно совершенно безопасное место, где они могли откладывать яйца и растить молодь, — суша. Тогда на Земле не было других позвоночных, которые могли бы пожирать их икру и хватать головастиков, не то что в воде, где кишели стаи голодных рыб. Если бы земноводные оказались способны помещать свою икру на суше, их потомство имело бы гораздо больше шансов выжить. Однако здесь вставали свои проблемы. Как предотвратить высыхание икры? И каким образом развивались бы без воды головастики? Нашли ли древние земноводные выход из этих затруднений, нам неизвестно. Если нашли, то тем самым значительно убыстрили свое проникновение на сушу. В наше время размножение на суше уже не сулит особых преимуществ, ибо амфибии теперь на суше не одни. Рептилии, птицы и даже многие млекопитающие с удовольствием поедают при случае лягушачью икру и головастиков. Однако и сегодня многие лягушки и жабы производят потомство вне воды.

Один европейский вид, жаба-повитуха, большую часть жизни проводит в подземных норах неподалеку от воды. Спаривается она на суше. Самка выделяет икру, самец тут же оплодотворяет ее. Четверть часа спустя он подбирает икряные цепочки и наматывает себе на задние ноги. Потом несколько недель так и ковыляет стреноженный. Если вокруг становится слишком сухо, он перебирается на более влажный участок. Наконец, когда яйца созревают, он подбирается к воде и устраивается на самом берегу, опустив в воду отягченные икрой задние ноги. Так он сидит иногда целый час, пока не выведутся все головастики, а затем возвращается в свою нору.

У южноамериканских ядовитых жаб сходная стратегия. Они тоже откладывают икру на землю, где повлажнее, и самец усаживается рядом сторожить. Головастики, как только выведутся, вихляя туловищем, подползают к нему и забираются на спину. Кожа у самца выделяет много слизи, которая служит для прикрепления головастиков и не дает им высохнуть. У этих головастиков нет жабр, они усваивают кислород кожей туловища и непомерно большого хвоста.

В Африке есть лягушки, которые умудряются размножаться на ветках деревьев. После спаривания самка выделяет из клоаки особую жидкость, которую она вместе с самцом сбивает задними ногами в пену. В образовавшийся пенный ком откладывается икра. У некоторых видов пена потом снаружи засыхает и получается твердая корочка, сохраняющая влагу внутри; у других самка время от времени спускается с дерева к ручью или пруду внизу, впитывает кожей воду, а потом возвращается к своему гнезду и смачивает пену мочой. Внутри выводятся головастики и некоторое время живут в пене, пока, в свой срок, наружная часть кома не размягчается, головастики вываливаются и падают с дерева прямо в воду.

Есть лягушки, которые избавлены от необходимости доставлять своему потомству воду: у них головастики проходят все стадии развития в яйце, защищенные прочной пленкой. Однако в течение всего этого времени они не могут добывать себе пищу, как другие, свободно плавающие головастики, и поэтому нуждаются в очень большом запасе желткового вещества. А это в свою очередь означает, что самка способна в один прием откладывать относительно немного икринок. Леопардовая лягушка в бассейне Карибского моря, которая пользуется таким приемом, кладет на землю всего с десяток икринок. Развитие проходит очень быстро, через 20 дней в каждой икринке уже оказывается готовый маленький лягушонок, он разрывает оболочку яйца с помощью крохотного острого шипа у себя на носу и выходит наружу, так и не побывав в водной стихии.

Самый крайний и физически самый сложный способ размножения связан с содержанием яиц и личинок во влажной среде родительского тела. У самок южноамериканской сумчатой квакши из рода Gastrotheca на спине имеется специальный мешок с узким щелевидным отверстием. Во время спаривания самец, который гораздо мельче самки, забирается ей на спину и обхватывает ее за горло. Она в ответ выпрямляет задние ноги, а нос прижимает к земле, так что спина у нее оказывается в наклонном сзаду наперед положении. Начинают одна за другой выделяться икринки, самец сразу же оплодотворяет их, и они по влажному желобу на спине самки скатываются в предназначенный для этой цели мешок — зародышевую камеру. Здесь яйца развиваются и выводятся головастики. Один из видов сумчатых квакш выводит зараз около 200 головастиков. Они выбираются из камеры и погружаются в воду. Самки другого вида за один раз производят на свет не больше 20 отпрысков, зато каждому достается гораздо больше желткового вещества, и они остаются в материнской камере, покуда не превращаются в лягушат. Чтобы выпустить их на свободу, самка поднимает заднюю ногу, зацепляется самым длинным пальцем за щель камеры и растягивает ее, давая детям свободный выход.

Но самый фантастический способ размножения — конечно, на наш человеческий взгляд, ведь мы склонны о таких вещах судить с точки зрения млекопитающих, — у маленькой кожноносой лягушки Rhinoderma, которую обнаружил Дарвин на юге Чили. Когда самки кончают откладывать на влажную почву икру, самцы рассаживаются вокруг и стерегут кладку. Как только яйца в студенистых комках начинают шевелиться, самцы наклоняются и, как кажется со стороны, пожирают их. Но на самом деле они их не проглатывают, а помещают внутрь голосового мешка, который у этого вида очень большой, до самого брюшка. Там головастики и развиваются, покуда в один прекрасный день самец не начинает слегка давиться, широко разевает рот и оттуда выпрыгивает полностью сформировавшийся лягушонок.

Однако вершину родительской заботы среди земноводных можно наблюдать у жаб западноафриканских видов, живородящих жаб из рода Nectophrynoides — у них самки держат икру в своем теле точно так же, как это происходит у плацентарных млекопитающих. Это очень мелкие жабы, всего 2 см в длину. Почти круглый год они прячутся в расселинах камней. Но когда начинаются дожди, они в больших количествах выходят наружу и спариваются. Самец захватывает самку вокруг паха, их клоаки плотно соприкасаются, так что сперма проникает в тело самки. Оплодотворенные яйца не выходят наружу, а остаются у самки в яйцеводе. Там из них выводятся крохотные, но настоящие головастики, у них есть и рты, и наружные жабры, они даже кормятся, ухватывая губами белые хлопья, образующиеся на стенках яйцевода, — точно рыбешки в пруду. Так проходят еще девять месяцев, снова наступает сезон дождей, самка родит детенышей. Живот и стенки яйцевода у нее не имеют мышц, которыми она могла бы выталкивать их, как выталкиваются детеныши из матки у млекопитающего. Вместо этого она прижимается к земле, держась передними лапками, и очень сильно раздувает легкие; давление легких на брюшко выпихивает наружу маленьких жабят.

Такими — и еще многими другими хитроумными способами — бесхвостые земноводные научились обходиться почти совсем без воды при спаривании, откладывании икры и развитии личинок. Но из-за влагопроницаемой кожи они все-таки вынуждены держаться сырых мест обитания, в противном случае происходит обезвоживание и они гибнут. Однако есть несколько видов, которые сумели освободиться и от этой зависимости.

Казалось бы, трудно вообразить менее подходящее обиталище для земноводных, чем пустыни центральной Австралии, где дожди не выпадают иногда по нескольку лет кряду. Но некоторые виды лягушек умудряются жить и здесь. Лягушка-водонос, Cyclorana, появляется на поверхности почвы только в пору коротких и редких грозовых ливней. В это время вода скапливается лужами на камнях и стоит день-два, а бывает, что и неделю. Лягушки с лихорадочной поспешностью наедаются насекомыми — те тоже появляются в изобилии вместе с дождем — и тут же спариваются, откладывая икру в мелкие теплые лужи. Головастики выводятся и развиваются с рекордной быстротой. Между тем вода уходит в землю, и пустыня опять высыхает, но за это время все лягушки, и взрослые, и молодь, успевают впитать воду через кожу, наливаются и раздуваются, как шары. Они зарываются в еще не спекшийся песок и устраивают себе на глубине маленькие норки. Из кожи у них выделяется и застывает в виде пленки особое влагонепроницаемое вещество, и они лежат в своих ямках, словно апельсины в пластиковой обертке. Таким образом вода через кожу у них совершенно не испаряется, хотя некоторое количество влаги неизбежно теряется при дыхании — лягушки дышат ноздрями через специальные канальцы в пленке. В таком состоянии остановившейся жизнедеятельности лягушки могут просуществовать года два, а то и больше, очень напоминая этим далекого предка амфибий — протоптера.

Но все-таки даже эти лягушки зависят от прихода дождей, их активная жизнедеятельность ускоренно протекает в тот краткий промежуток времени, когда пустыня насыщается влагой. Чтобы выжить, сохранить активность и принести потомство в районах, где дожди вообще почти никогда не выпадают и нет открытых водоемов, животное должно иметь, во-первых, водонепроницаемую кожу и, во-вторых, яйца в водонепроницаемой оболочке. Эти два приобретения знаменовали собой новый великий прорыв вперед в ходе эволюции. Он положил конец эре амфибий и был связан с появлением следующей великой группы живых существ — рептилий.

Илистые прыгуны на мангровом побеге (Малайзия)

Живой целакант (Коморские о-ва)

Чета тритонов

Червяга (Южная Америка)

Квакша (Панама)

Спаривающиеся квакши откладывают икру в гнездо из пены (Либерия)

Лягушка-водонос в подземном убежище (Западная Австралия)

Примечания:

5

На юге советского Дальнего Востока, в Китае и Корее живет безлегочный когтистый тритон Onychodactylus fischeri. — Прим. ред.