Глава 3. Бессмертные спирали

Мы представляем собой машины выживания, но «мы» — это не только люди. В это «мы» входят все животные, растения, бактерии и вирусы. Подсчитать общее число всех существующих на земном шаре машин выживания очень трудно; нам неизвестно даже общее число видов организмов. Согласно оценкам, число нынеживущих видов одних лишь насекомых достигает примерно трех миллионов, а число отдельных особей, возможно, составляет 10^18.

Разные типы машин выживания, по-видимому, сильно различаются как внешне, так и по внутреннему строению. Осьминог ничем не похож на мышь, а оба они сильно отличаются от дуба. Между тем по основному химическому составу они довольно сходны; в частности, имеющиеся у них репликаторы, т. е. гены, представлены молекулами, которые в своей основе одинаковы у всех живых существ — от бактерий до слонов. Все мы служим машинами выживания для репликаторов одного и того же типа — молекул вещества, называемого ДНК, но существует много различных способов жить в этом мире, и репликаторы создали целый спектр машин выживания, позволяющих воспользоваться этими способами. Обезьяна служит машиной для сохранения генов на деревьях, рыба — для сохранения их в воде; существует даже маленький червячок, сохраняющий гены в кружочках, подставляемых в Германии под кружки с пивом. Пути ДНК неисповедимы.

Для простоты я представляю дело так, будто нынешние гены в общем почти то же самое, что и первые репликаторы, возникшие в первобытном бульоне. На самом деле это может оказаться неверным, хотя в данном случае оно неважно. Исходными репликаторами могли быть молекулы, родственные ДНК, или же молекулы совершенно иного типа. Во втором случае мы могли бы допустить, что на какой-то более поздней стадии ДНК захватила их машины выживания. Если это так, то исходные репликаторы, очевидно, были полностью уничтожены, поскольку в современных машинах выживания никаких следов от них не сохранилось. Продолжая развивать это направление, А. Кэрнз-Смит (A. G. Cairns-Smith) высказал занятное предположение, что наши предки — первые репликаторы — были, возможно, не органическими молекулами, а неорганическими кристаллами-минералами, кусочками глины. ДНК, была ли она узурпатором или нет, сегодня, несомненно, находится у власти, если только, как я предположительно заметил в гл. 11, в настоящее время не начинается новый захват власти.

Молекула ДНК представляет собой длинную цепь из строительных блоков, которыми служат небольшие молекулы-нуклеотиды. Подобно тому, как белковые молекулы -это цепи из аминокислот, ДНК — это цепи из нуклеотидов. Молекула ДНК слишком мала, чтобы ее можно было увидеть, но ее точная структура была установлена с помощью остроумных косвенных методов. Она состоит из пары нуклеотидных цепей, свернутых вместе в изящную спираль — ту самую «двойную спираль», «бессмертную спираль». Нуклеотидные строительные блоки бывают только четырех типов, сокращенно обозначаемых буквами А, Т, Ц и Г. Они одинаковы у всех животных и растений. Различна лишь их последовательность. Блок Ц из ДНК человека ничем не отличается от блока Ц улитки. Но последовательность строительных блоков у данного человека отличается не только от их последовательности у улитки. Она отличается также, хотя и в меньшей степени, от последовательности блоков у любого другого человека (за исключением особого случая — однояйцовых близнецов).

Наша ДНК обитает в нашем теле. Она не сконцентрирована в какой-то одной части тела, но распределена между всеми клетками. Тело человека состоит в среднем из 10^15 клеток и, за известными исключениями, которыми мы можем пренебречь, каждая из этих клеток содержит полную копию ДНК, свойственной данному телу. Эту ДНК можно рассматривать как набор инструкций, записанных с помощью нуклеотидного А,Т,Ц,Г-алфавита и указывающих, как должно строиться тело. Представим себе громадное здание, где в каждой комнате стоит шкаф, содержащий созданные архитектором чертежи, по которым это здание строилось. В клетке таким «шкафом» служит ядро. «Чертежи» для человеческого тела составляют 46 томов; у других видов число томов иное. Эти «тома» называются хромосомами. Под микроскопом они имеют вид длинных нитей, в которых в определенном порядке расположены гены. Нелегко, да и, вероятно, даже бессмысленно, решать, где кончается один ген и начинается другой. К счастью, как мы вскоре увидим, здесь это не имеет значения.

Я воспользуюсь аналогией с чертежами, свободно чередуя язык метафоры со словами, обозначающими реально существующие объекты. «Том» будет фигурировать в тексте попеременно с хромосомой. «Лист» условно используется наравне с геном, хотя гены разделены менее четко, чем страницы книги. С этой метафорой мы пойдем достаточно далеко. Когда она, наконец, перестанет срабатывать, я введу другие метафоры. Между прочим, никакого «архитектора», конечно, не было. Содержащиеся в ДНК инструкции были собраны естественным отбором.

Молекулы ДНК несут две важные функции. Во-первых, они реплицируются, т. е. создают копии самих себя. Такое самокопирование происходило непрерывно с тех пор, как возникла жизнь, и надо сказать, что молекулы ДНК достигли в этом совершенства. Взрослый человек состоит из 10^15 клеток, но в момент зачатия он представлял собой всего одну клетку, наделенную одной исходной копией «чертежей». Эта клетка разделилась на две, причем каждая из возникших двух клеток получила свою собственную копию чертежей. В результате последовательных делений число клеток увеличивается до 4, 8, 16, 32 и т. д. до миллиардов. При каждом делении содержащиеся в ДНК чертежи точно копируются, практически без ошибок.

Говорить о дупликации ДНК — это полдела. Но если ДНК действительно представляют собой чертежи для построения организма, то как эти планы реализуются? Как они переводятся в ткани организма? Это подводит меня ко второй важной функции ДНК. Она косвенно контролирует изготовление молекул другого вещества — белка. Гемоглобин, упоминавшийся в гл. 2, — всего одна из огромного множества белковых молекул; закодированная в ДНК информация, записанная с помощью четырехбуквенного нуклеотидного алфавита, переводится простым механическим способом на другой, аминокислотный, алфавит, которым записывается состав белковых молекул.

Казалось бы, от создания белка очень далеко до создания организма, и тем не менее это первый маленький шаг в нужном направлении. Белки не только составляют большую часть физической структуры тела; они осуществляют также чуткий контроль за всеми химическими процессами, происходящими внутри клетки, избирательно включая и выключая их в строго определенные сроки и в строго определенных местах. Для того чтобы установить, как именно это в конечном счете приводит к развитию младенца, эмбриологам придется работать не одно десятилетие, а может быть, и несколько столетий. Однако младенец-то развивается! Гены действительно косвенно регулируют построение организмов, и влияние это одностороннее: приобретенные признаки не наследуются. Сколько бы знаний и мудрости вы ни накопили в течение своей жизни, ни одна их капля не перейдет к вашим детям генетическим путем. Каждое новое поколение начинает на пустом месте. Гены используют тело для того, чтобы оставаться неизменными.

Эволюционное значение того факта, что гены регулируют зародышевое развитие, состоит в следующем: гены, по крайней мере частично, обеспечивают таким образом свое выживание в будущем, поскольку их выживание зависит от эффективности организмов, в которых они живут и которые были построены с их помощью. Когда-то в прошлом естественный отбор состоял в дифференциальном выживании репликаторов, свободно паривших в первичном бульоне. Естественный отбор благоприятствует репликаторам, которые умеют строить машины выживания, — генам, достигшим совершенства в искусстве регулирования зародышевого развития. В этом смысле репликаторы не стали действовать более сознательно или целеустремленно, чем когда-либо прежде. Те же старые процессы автоматического отбора между соперничающими молекулами по критериям долговечности, плодовитости и точности копирования продолжаются так же слепо и так же неуклонно, как это было в далеком прошлом. Гены не наделены даром предвидения. Они не заглядывают вперед. Гены просто существуют (причем одни преуспевают в этом больше, чем другие) — и этим все сказано. Однако качества, детерминирующие долговечность и плодовитость, теперь уже не столь просты, как прежде. Далеко не столь просты.

За последние шестьсот миллионов лет или около того репликаторы достигли замечательных успехов в технологии создания таких машин выживания, как мышцы, сердце и глаз (независимо возникавших в процессе эволюции несколько раз). До этого они радикально изменили фундаментальные черты своего образа жизни в качестве репликаторов, что необходимо понять, если мы собираемся продолжать наши рассуждения.

Первое, что нам следует усвоить относительно современного репликатора, — это то, что он очень общителен. Машина выживания содержит не один, а многие тысячи генов. Построение организма — мероприятие кооперативное, причем внутренние связи в нем так сложны и запутанны, что отделить вклад одного гена от вклада другого почти невозможно [3.1]. Данный ген может оказывать самые разнообразные воздействия на совершенно разные части тела. Данная часть тела может находиться под влиянием многих генов и эффект каждого отдельного гена зависит от его взаимодействия со многими другими генами. Некоторые гены выступают в роли главных генов, контролирующих действие кластера других генов. Вновь воспользовавшись нашей аналогией, можно сказать, что каждый данный лист чертежей имеет отношение ко многим разным частям здания; и каждый лист приобретает смысл лишь при условии перекрестных ссылок на многие другие листы.

Эта сложная взаимозависимость генов может вызвать резонный вопрос: а надо ли вообще пользоваться словом «ген»? Почему не прибегнуть к какому-нибудь собирательному названию вроде «генного комплекса»? Во многих случаях это действительно было бы удачным решением. Но если подойти к проблеме с другой стороны, то представляется также разумным рассматривать генный комплекс как совокупность дискретных репликаторов или генов. Такой подход связан с явлением пола. При половом размножении гены смешиваются и перетасовываются. Это означает, что каждое отдельное тело представляет собой лишь временное транспортное средство для короткоживущей комбинации генов. Данная комбинация генов, г. е. каждый отдельный индивидуум, может быть короткоживущим, но сами гены потенциально являются долгоживущими. В ряду поколений их пути постоянно пересекаются и расходятся. Отдельный ген можно рассматривать как единицу, продолжающую существовать в ряду многочисленных последовательных индивидуальных тел. Это центральное положение, развиваемое в настоящей главе, и именно с ним некоторые из моих самых уважаемых коллег упрямо отказываются соглашаться, так что читатели должны простить мне, если им покажется, что я разрабатываю его слишком тщательно. Прежде всего я должен вкратце изложить основы явления пола.

Как было сказано выше, чертежи для построения тела человека составляют 46 томов. На самом деле это сверхупрощение. Правда довольно причудлива. Эти 46 хромосом состоят из 23 пар хромосом. Можно было бы сказать, что в ядре каждой клетки хранятся два альтернативных набора по 23 тома чертежей в каждом. Назовите их том 1а и том 1б, том 2а и том 26 и т. д. до тома 23а и тома 236. Конечно, цифры, используемые мною для обозначения томов, а затем листов, совершенно произвольны.

Мы получаем каждую хромосому в целости и сохранности, от одного из наших двух родителей, в семеннике или яичнике которых она была собрана. Тома 1а, 2а. За,… поступают, скажем, от отца. Тома 16, 26, 36,… поступают от матери. Это очень трудно осуществить на практике, но теоретически можно разглядеть под микроскопом в любой из клеток человека 46 хромосом и отделить 23 материнские хромосомы от 23 отцовских.

Парные хромосомы не проводят всю свою жизнь, физически соприкасаясь или даже находясь поблизости одна от другой. Почему в таком случае их называют «парными»? А потому, что каждый том, полученный от отца, можно считать, лист за листом, прямой альтернативой одного определенного тома, полученного от матери. Например, 6-й лист тома 13 а и 6-й лист тома 136 могут касаться цвета глаз; возможно, в одном значится «голубые», а в другом «карие».

Иногда эти два альтернативных листа бывают идентичны, а иногда, как в нашем примере с цветом глаз, они различаются. Что же делает тело, если они дают противоречивые «рекомендации»? Решения могут быть разными. Иногда одна инструкция перевешивает другую. Если это касается цвета глаз у человека, то глаза будут карие: инструкции, детерминирующие голубые глаза, при построении тела останутся без внимания, хотя это не препятствует их передаче последующим поколениям. Ген, который игнорируется таким образом, называется рецессивным, а противостоящий ему ген — доминантным. Ген карих глаз доминирует над геном голубых глаз. Глаза человека будут голубыми только в том случае, если обе копии соответствующего листа единодушно рекомендуют голубые глаза. Гораздо чаще в тех случаях, когда два альтернативных гена не идентичны, это приводит к своего рода компромиссу — тело создается по промежуточному или даже совершенно иному плану.

Если два гена, подобно генам карих и голубых глаз, — конкуренты, стремящиеся занять одно и то же место в данной хромосоме, их называют аллельными друг другу, или аллелями. Для наших целей слово «аллель» — синоним слова «соперник». Представим себе том чертежей в виде скоросшивателя, так что листы можно вынимать и менять местами. В каждом томе 13 должен быть лист 6, но существует несколько возможных листов 6, которые могли бы оказаться в скоросшивателе между листами 5 и 7. Один из них диктует «голубые глаза», другой возможный лист-«карие глаза». В данной популяции могут быть и другие варианты, которые диктуют другие глаза, например зеленые. Так, место листа 6 в 13-х хромосомах, разбросанных по всей популяции, может занимать любой из полудюжины альтернативных аллелей. У каждого же данного человека имеется только две хромосомы, соответствующие тому 13. Поэтому в месте, отведенном листу 6, у него может быть максимум два аллеля. Это могут быть две копии одного и того же аллеля, как у голубоглазого индивидуума, или же любые два аллеля из полудюжины альтернатив, имеющихся в популяции в целом.

Конечно, человек не может в буквальном смысле слова пойти и выбрать себе гены из полного генофонда данной популяции. В любой данный момент гены связаны внутри отдельных машин выживания. Наши гены выдаются нам в момент зачатия и мы ничего не можем в них изменить. Тем не менее в известном смысле гены данной популяции можно в конечном счете рассматривать в общем как некий генофонд. Это слово используется генетиками в качестве специального термина. Генофонд — полезная абстракция, потому что при половом размножении гены перемешиваются, хотя и строго организованным способом. В частности, как мы сейчас увидим, что-то сходное с выниманием листов и пачек листов из скоросшивателя и их обменом происходит на самом деле.

Я описал обычное деление клетки на две новые клетки, каждая из которых получает полную копию всех 46 хромосом. Такое нормальное клеточное деление называют митозом. Существует, однако, клеточное деление другого типа, называемое мейозом. Оно происходит только при образовании половых клеток-сперматозоидов и яйцеклеток. Сперматозоиды и яйцеклетки — единственные среди клеток человека, содержащие вместо 46 только по 23 хромосомы. Это ровно половина от 46, что удобно, поскольку, сливаясь в процессе оплодотворения, они дают начало новому индивидууму с тем же числом хромосом. Мейоз — это клеточное деление особого типа, происходящее только в семенниках и яичниках, в которых клетка, содержащая полный двойной набор, т. е. 46 хромосом, делится, образуя половые клетки с одним набором из 23 хромосом (для иллюстрации все время используется число хромосом у человека).

Сперматозоид с его 23 хромосомами образуется в результате мейотического деления одной 46-хромосомной клетки семенника. Какие именно 23 хромосомы попадут в каждый данный сперматозоид? Очень важно, чтобы он получил при этом не просто любые 23 из прежних хромосом: в нем не должно оказаться два экземпляра, например, тома 13 и ни одного тома 17. Теоретически возможно, чтобы индивидуум наделил один из своих сперматозоидов целиком хромосомами материнского происхождения, т. е. томами 16, 26, 36, …, 236. В случае подобного маловероятного события ребенок, зачатый с участием такого сперматозоида, унаследует половину своих генов от бабки с материнской стороны и не получит ни одного гена от деда со стороны отца. Но на самом деле такого грубого распределения на уровне целых хромосом не происходит. Дело обстоит сложнее. Вспомните, что тома (хромосомы) мы представляем себе в виде скоросшивателей. На самом деле при образовании сперматозоида отдельные листы или скорее пачки листов из одного тома отделяются и обмениваются местами с соответствующими пачками из альтернативного тома. Так, например, у данного сперматозоида том 1 может содержать первые 65 листов из тома 1а и листы с 66-го и до последнего — из тома 16. Такой же смешанный состав могут иметь и остальные 22 тома этого сперматозоида. Поэтому каждый сперматозоид, образуемый данным индивидуумом, отличается от остальных, несмотря на то, что все они собрали свои 23 хромосомы из кусочков одного и того же 46-хромосомного набора. Подобным же образом в яичниках формируются яйцеклетки, каждая из которых чем-то отличается от других.

Механика этого смешивания в реальной жизни хорошо изучена. В процессе образования сперматозоида (или яйцеклетки) отдельные участки каждой отцовской хромосомы физически отделяются от других и обмениваются местами с точно соответствующими им участками материнской хромосомы. (Не забывайте, что мы говорим о хромосомах, которые индивидуум, давший сперматозоид, первоначально получил от своих родителей, т. е. от деда и бабки с отцовской стороны ребенка, зачатого при участии этого сперматозоида.) Процесс обмена участками хромосомы называют кроссинговером. Он играет очень важную роль во всем, что составляет содержание настоящей книги. Это означает, что если вы стали бы рассматривать под микроскопом один из собственных сперматозоидов (или яйцеклетку, если вы женщина), было бы пустой тратой времени пытаться идентифицировать хромосомы, первоначально полученные от отца и полученные от матери. (Этим они заметно отличаются от хромосом обычных клеток тела; см. с. 34). Каждая отдельная хромосома сперматозоида представляет собой как бы лоскутное одеяло или мозаику из материнских и отцовских генов.

Здесь принятая нами для генов метафора с листами начинает давать сбой. В скоросшивателе листы можно вставлять, вынимать или менять местами, но нельзя проделывать это с частями листа. Между тем генный комплекс — это всего лишь длинная нитка нуклеотидов, вовсе не разделенная на четко обособленные листы. Разумеется, существуют специальные символы, обозначающие начало и конец инструкции для синтеза белковой цепи. Эти старт-сигнал и стоп-сигнал записаны с помощью того же самого четырехбуквенного алфавита, что и информация для построения белка. Между двумя такими знаками препинания записаны закодированные инструкции для синтеза одного белка. Если угодно, ген можно определить как последовательность нуклеотидов, расположенных между старт-сигналом и стоп-сигналом и кодирующих одну белковую цепь. Для такой единицы был предложен термин цистрон, и некоторые люди употребляют слова «ген» и «цистрон» на равных правах. Однако кроссинговер не считается с границами между цистронами. Разрывы могут возникать как в пределах отдельных цистронов, так и между ними, как если бы чертежи были сделаны не на отдельных листах, а на 46 рулонах тиккерной ленты. Длина цистрона не фиксирована. Установить, где кончается один цистрон и начинается другой, можно только, считывая символы на ленте и следя за появлением символов стоп- и старт-сигналов. Кроссинговер состоит в том, что из соответствующих одна другой материнской и отцовской лент вырезаются и обмениваются друг с другом соответствующие участки, независимо от того, что на них записано.

В заглавии этой книги слово «ген» означает не единичный цистрон, а нечто более тонкое. Мое определение не всем придется по вкусу, однако общепринятого определения гена не существует. Даже если бы такое определение имелось, его, как и всякое другое, не следовало бы считать незыблемым. Мы можем определить то или иное слово в соответствии с нашими конкретными целями при условии, что определение будет ясным и недвусмысленным. Я хочу воспользоваться определением, принадлежащим Дж. Уильямсу [3.2]: ген — любая порция хромосомного материала, сохраняющаяся на протяжении достаточного числа поколений, чтобы служить единицей естественного отбора. Пользуясь терминами гл. 2, ген — это репликатор с высокой точностью копирования. Точность копирования означает то же самое, что и выражение «долговечность в форме копий», я сведу это просто к долговечности. Такое определение потребует некоторого обоснования.

При любом определении ген должен составлять часть какой-то хромосомы. Вопрос в величине этой части — сколько в нее входит тиккерной ленты? Представим себе любую последовательность примыкающих друг к другу кодовых букв на ленте. Назовем эту последовательность генетической единицей. Это может быть последовательность всего из десяти букв в пределах одного цистрона; или последовательность из восьми цистронов; она может начаться и кончиться в середине цистрона. Она будет перекрываться с другими генетическими единицами. В нее будут входить более мелкие единицы, а сама она будет частью более крупных единиц. Независимо от того, будет ли она длинной или короткой, для наших целей она представляет собой то, что мы называем генетической единицей. Это просто отрезок хромосомы, физически никак не отдифференцированный от остальной хромосомы.

Здесь мы подходим к важному моменту. Чем короче данная генетическая единица, тем дольше — в ряду поколений — она имеет шансы выжить. В частности, тем менее вероятно, что она будет разорвана при том или ином кроссинговере. Предположим, что целая хромосома в среднем претерпевает один кроссинговер при каждом образовании сперматозоида или яйца путем мейотического деления и что этот кроссинговер может произойти в любом ее участке. Для очень большой генетической единицы, длина которой составляет, скажем, половину общей длины хромосомы, вероятность разрыва при каждом мейозе равна 50%. Если же рассматриваемая генетическая единица соответствует 1% общей длины хромосомы, то можно считать, что вероятность ее разрыва при каждом мейозе равна 1%. Это означает, что такая единица может сохраняться у многих поколении потомков данного индивидуума. Длина одного цистрона составляет, по-видимому, гораздо менее 1% длины всей хромосомы. Можно ожидать, что даже группа из нескольких соседних цистронов просуществует во многих поколениях, прежде чем будет разрушена кроссинговером.

Среднюю ожидаемую продолжительность жизни данной генетической единицы удобно оценивать числом поколений, которое можно перевести в число лет. Если принять за презумптивную генетическую единицу целую хромосому, то ее жизненный цикл продолжается в течение всего лишь одного поколения. Допустим, что это ваша хромосома 8а, полученная вами от отца. Она образовалась в одном из семенников незадолго до того, как вы были зачаты. Она не существовала никогда прежде за всю мировую историю. Она была создана в процессе перемешивания, происходящего при мейозе, постепенно образуясь из объединяющихся друг с другом участков хромосом от ваших бабки и деда с отцовской стороны. Она попала в один сперматозоид, который стал единственным в своем роде. Этот сперматозоид был одним из нескольких миллионов образующих мощную армаду малюсеньких сосудов, которые все вместе вплыли в организм вашей матери. Этот сперматозоид — один-единственный (если только вы не один из неидентичных близнецов) из всей флотилии, который проник в одну из яйцеклеток вашей матери и дал вам жизнь. Рассматриваемая нами генетическая единица, ваша хромосома 8а, реплицируется вместе со всем остальным вашим генетическим материалом. Теперь она существует в дуплицированном виде во всех клетках вашего тела. Но когда вы в свою очередь соберетесь стать отцом (или матерью), эта хромосома будет разрушена в процессе образования в вашем организме сперматозоидов (или яйцеклеток). Между этой хромосомой и вашей материнской хромосомой 8б произойдет обмен участками. В каждой половой клетке будет создана новая хромосома 8; она может оказаться «лучше» старой или «хуже», но, если исключить возможность довольно маловероятного совпадения, она будет определенно иной, определенно единственной в своем роде. Продолжительность жизни одной хромосомы — одно поколение.

А какова продолжительность жизни более мелкой генетической единицы, составляющей, например, 1/100 длины хромосомы 8а? Эту единицу вы также получили от своего отца, но весьма вероятно, что ее сборка происходила не в его организме. В соответствии с нашими прежними рассуждениями он с вероятностью 99% получил ее в интактном состоянии от одного из двух своих родителей. Допустим, это была его мать, т. е. ваша бабушка со стороны отца. Опять-таки эта бабушка с вероятностью 99% получила эту хромосому в интактном виде от одного из своих родителей. В конечном счете, проследив родословную маленькой генетической единицы на достаточном числе поколений, мы дойдем до ее первоначального создателя. На какой-то стадии она, вероятно, была создана впервые в некоем семеннике или яичнике одного из ваших предков.

Позвольте мне еще раз напомнить о несколько специальном смысле, который я вкладываю в слово «создавать». Вполне возможно, что мелкие субъединицы, составляющие рассматриваемую нами генетическую единицу, существовали давно Наша генетическая единица была создана в какой-то конкретный момент только в том смысле, что определяющего ее особого расположения субъединиц до этого момента не существовало. Момент создания мог наступить совсем недавно, например у одного из ваших дедов или бабок. Но если речь идет об очень маленькой генетической единице, то она могла быть впервые собрана у одного из гораздо более далеких предков, возможно, у человекообразного предка, еще не достигшего статуса человека. Кроме того, имеющаяся у вас маленькая генетическая единица вполне может просуществовать в течение такого же долгого времени в будущем, оставаясь интактной при прохождении через длинный ряд ваших потомков.

Напомню также, что потомки одного индивидуума образуют не прямую линию, а ветвящееся дерево. У того (или той) из ваших предков, кем бы он ни был, который «создал» данный короткий участок вашей хромосомы 8а, было скорее всего, помимо вас, еще много других потомков. Одну из ваших генетических единиц может иметь также ваш двоюродный брат. Она может иметься у меня, у английского премьер-министра, а также у вашей собаки, поскольку, зайдя достаточно далеко в глубь веков, у всех у нас можно обнаружить общих предков. Кроме того, точно такая же мелкая единица случайно могла быть независимо собрана несколько раз: если единица достаточно мала, то совпадение нельзя считать чересчур маловероятным. Однако даже у близкого родственника вряд ли удастся обнаружить целую хромосому, в точности идентичную одной из ваших хромосом. Чем мельче генетическая единица, тем больше вероятность того, что она имеется у какого-то другого индивидуума, — тем больше вероятность того, что она многократно представлена в виде копий.

Случайное объединение в результате кроссинговера предсуществующих субъединиц — обычный способ возникновения новой генетической единицы. Другой способ, имеющий, несмотря на свою редкость, огромное эволюционное значение, называется точковой мутацией. Точковая мутация — это ошибка, соответствующая буквенной опечатке в книге. Она случается редко, однако очевидно, что чем длиннее генетическая единица, тем скорее можно ожидать, что в ней возникнет изменение в результате мутации в какой-то ее точке.

Другую редкую ошибку или мутацию, имеющую важные долгосрочные последствия, назвали инверсией. Она возникает в результате того, что участок хромосомы, выщепившись из нее, поворачивается на 180° и в таком повернутом положении вновь занимает свое место. Возвращаясь к нашей аналогии со скоросшивателем, можно сказать, что для этого придется перенумеровать листы. Иногда участки хромосом не просто поворачиваются, но, повернувшись, располагаются в совершенно другой части хромосомы или даже вообще включаются в другую хромосому. Это можно сравнить с переносом пачки листов из одного тома в другой. Значение такого рода ошибок объясняется тем, что хотя они обычно бывают гибельными, иногда при этом происходит тесное сцепление участков генетического материала, которые начинают «сотрудничать» друг с другом. Возможно, что в результате инверсии два цистрона, благоприятное воздействие которых проявляется лишь в случае их одновременного присутствия, поскольку каждый из них как-то дополняет или усиливает действие другого, оказываются рядом. Если затем естественный отбор будет благоприятствовать новой сформировавшейся таким образом «генетической единице», то она распространится в будущей популяции. Возможно, на протяжении долгих лет генные комплексы усиленно перестраивались или «редактировались» именно таким путем.

Один из лучших примеров этого касается явления, известного под названием мимикрии. Некоторые бабочки обладают неприятным вкусом. Они обычно имеют яркую и броскую «предупреждающую» окраску, и птицы научаются избегать их. Этим воспользовались другие виды бабочек, не обладающие противным вкусом, которые подражают несъедобным бабочкам. Они сходны с последними по окраске и форме (но не по вкусу) и нередко вводят в заблуждение не только птиц, но и натуралистов. Птица, которая однажды попробовала съесть невкусную бабочку, избегает хватать всех других бабочек, которые на нее похожи. В их число входят бабочки с подражательной окраской, так что естественный отбор благоприятствует генам, детерминирующим такую окраску. Так в процессе эволюции возникла мимикрия.

Существует много различных видов «невкусных» бабочек и не все они сходны между собой. Данная бабочка может подражать лишь одному виду, а не всем сразу: Вообще каждый отдельный вид специализируется на подражании одному определенному «невкусному» виду. Но у некоторых мимикрирующих видов обнаружено очень странное явление: одни особи данного вида подражают одному «невкусному» виду, а другие — другому. Любая особь, промежуточная между этими двумя формами или пытающаяся подражать обоим видам сразу, была бы очень скоро съедена; но такие промежуточные особи не рождаются. Подобно тому, как каждая данная особь определенно представляет собой либо самца, либо самку, так и каждая бабочка подражает либо одному «невкусному» виду, либо другому. Одна бабочка может подражать виду A, а ее брат — виду B.

Создается впечатление, что какой-то один ген определяет, будет ли данная особь подражать виду A или виду B. Но как может один ген определять все многообразные аспекты мимикрии: окраску, форму, характер узоров окраски, ритм полета? На это следует ответить, что один ген в смысле одного цистрона, вероятно, не может. Однако в результате бессознательного и автоматического «редактирования», осуществляемого инверсиями и другими случайными перестройками генетического материала, большой кластер прежде обособленных генов объединяется в данной хромосоме в прочно сцепленную группу. Весь этот кластер ведет себя как единый ген — в сущности, в соответствии с нашим определением, теперь он и есть единый ген — и у него имеется «аллель», представляющий собой на самом деле другой кластер. Один кластер содержит цистроны, обеспечивающие подражание виду A, а другой — цистроны, определяющие подражание виду B. Каждый кластер так редко разрывается при кроссинговере, что в природе никогда не встречаются бабочки промежуточного типа, но они довольно часто появляются при массовом разведении в лаборатории.

Под словом «ген» я имею в виду генетическую единицу, которая достаточно мала, чтобы сохраняться на протяжении многих поколений и распространяться вокруг в большом числе копий. Это не жесткое определение типа «все или ничего», но определение несколько расплывчатое, подобное таким определениям, как «большой» или «старый». Чем больше вероятность того, что данный участок хромосомы будет разорван при кроссинговере или изменится в результате разного рода мутаций, тем меньше он заслуживает названия гена в том смысле, который я вкладываю в этот термин. По-видимому, под это определение подпадает цистрон, но это могут быть и крупные единицы. Десяток цистронов может располагаться в хромосоме в такой тесной близости, что для наших целей их можно считать одной долгоживущей генетической единицей. Хорошим примером служит кластер, определяющий мимикрию у бабочек. Когда цистроны покидают одно тело и входят в следующее, используя сперматозоид или яйцеклетку для путешествия в следующее поколение, они, вероятно, могут обнаружить на своем маленьком кораблике своих ближайших соседей по предыдущему путешествию — старых товарищей, вместе с которыми они совершили долгое путешествие, начавшееся в телах очень далеких предков. Соседние цистроны, лежащие в той же хромосоме, образуют тесно сцепленную группу попутчиков, которым лишь в редких случаях не удается «взойти на борт» того же «судна», когда наступает время мейоза.

Строго говоря, эту книгу следовало бы назвать не «Эгоистичный цистрон» и не «Эгоистичная хромосома», а «Немножко эгоистичный большой кусочек хромосомы и даже еще более эгоистичный маленький кусочек хромосомы». Такое название, мягко говоря, малопривлекательно, а поэтому, определив ген как небольшой кусочек хромосомы, потенциально сохраняющийся на протяжении многих поколений, я выбрал название «Эгоистичный ген».

Мы теперь вернулись назад, к тому пункту, от которого отошли в конце гл. 1. Там мы убедились, что эгоистичности следует ожидать от любой сущности, заслуживающей названия основной единицы естественного отбора. Мы видели, что некоторые исследователи считают единицей естественного отбора вид, другие — популяцию или группу в пределах вида, третьи — индивидуум. Я предпочитаю рассматривать в качестве основной единицы естественного отбора, а поэтому и функциональной единицы, представляющей самостоятельный интерес, отдельный ген. В этой главе я определил ген таким образом, что при всем желании не могу оказаться неправым!

Естественный отбор в своей самой общей форме означает дифференциальное выживание организмов. Одни организмы сохраняются, а другие вымирают, но для того, чтобы эта селективная гибель оказывала какое-то воздействие на мир, необходимо еще одно условие: каждый организм должен существовать в большом числе копий, и по крайней мере некоторые организмы должны быть потенциально способны выжить — в форме копий — в течение значимого периода эволюционного времени. Этими свойствами наделены мелкие генетические единицы, а индивидуумы, группы и виды таких свойств лишены. Большая заслуга Грегора Менделя состоит в том, что он продемонстрировал возможность рассматривать наследственные единицы как неделимые и независимые частицы. Сегодня мы знаем, что это некоторое упрощение. Даже цистрон иногда поддается делению, а любые два гена, находящиеся в одной хромосоме, не вполне независимы. Что касается меня, то я определил ген как единицу, которая в значительной степени приближается к идеалу неделимой корпускулярности. Ген нельзя считать неделимым, но делится он редко. Он либо несомненно присутствует, либо несомненно отсутствует в теле каждого данного индивидуума. Ген передается от деда или бабки к внуку или внучке, оставаясь интактным, и проходит через промежуточное поколение, не смешиваясь с другими генами. Если бы гены постоянно сливались друг с другом, естественный отбор в нашем теперешнем понимании был бы невозможен. Между прочим, это было доказано еще при жизни Дарвина и причинило ему немало беспокойства, поскольку в те дни господствовала теория слитной наследственности. Открытие Менделя уже было опубликовано и оно могло бы успокоить Дарвина, но, увы!, он так и не узнал о нем; никто, по-видимому, не прочитал тогда эту работу. Она привлекла внимание лишь спустя годы после смерти и Дарвина, и Менделя. Мендель, возможно, не представлял себе всего значения своих открытий, иначе он мог бы написать Дарвину.

Другой аспект корпускулярности гена состоит в том, что он никогда не стареет; он с равной вероятностью может умереть в возрасте как миллиона, так и всего ста лет. Он перепрыгивает из одного тела в другое, манипулируя ими на свой лад и в собственных целях, покидая эти смертные тела одно за другим, прежде чем они состарятся и умрут.

Гены бессмертны, или, скорее, их определяют как генетические сущности, почти заслуживающие такого эпитета. Мы, индивидуальные машины выживания в этом мире, можем рассчитывать прожить еще несколько десятков лет. Но ожидаемая продолжительность жизни генов должна измеряться не в десятках, а в тысячах и миллионах лет.

У видов, размножающихся половым путем, отдельная особь — слишком крупная и слишком преходящая генетическая единица, чтобы ее можно было назвать значимой единицей естественного отбора [3.3]. Группа индивидуумов — еще более крупная единица. С генетической точки зрения индивидуумы и группы подобны тучам на небе или пыльным бурям в пустыне. Это временные агрегации или федерации. Они не остаются стабильными в эволюционном масштабе времени. Популяции могут сохраняться довольно долго, но они постоянно смешиваются с другими популяциями, утрачивая при этом свою идентичность. Кроме того, они подвержены эволюционному изменению изнутри. Популяция недостаточно дискретна, чтобы служить единицей естественного отбора, она недостаточно стабильна и однородна, чтобы оказаться «отобранной» в ущерб другой популяции.

Отдельный организм кажется достаточно дискретным, пока он живет, но, Боже, как недолго это длится! Каждый индивидуум уникален. Эволюция невозможна, если все, чем вы располагаете — выбор между организмами, каждый из которых имеется лишь в одном экземпляре! Половое размножение — это не репликация. Точно так же, как данная популяция «загрязнена» другими популяциями, так и потомство данного индивидуума «загрязнено» потомством его полового партнера. В ваших детях от вас лишь половина, в ваших внуках — лишь четверть. По прошествии нескольких поколений вы можете надеяться только на то, что каждый из ваших многочисленных потомков будет нести в себе маленькую частичку, полученную от вас, всего несколько генов, даже в том случае, если некоторые среди этих потомков будут носить вашу фамилию.

Индивидуумы не вечны, они преходящи. Хромосомы также уходят в небытие, подобно пачке карт, полученных каждым из игроков и отыгранных вскоре после сдачи. Но с самими картами при тасовке ничего не происходит. Карты — это гены. Гены не разрушаются при кроссинговере, они просто меняют партнеров и продолжают двигаться дальше. Конечно, они движутся дальше. Это их работа. Они — репликаторы, а мы — машины, необходимые им для того, чтобы выжить. После того как мы выполнили свою задачу, нас выбрасывают. Но гены — выходцы из геологического времени, они здесь навеки.

Гены, подобно алмазам, вечны, но в несколько ином плане, чем алмазы. Отдельный кристалл алмаза постоянно сохраняет неизменную атомную структуру. Молекула ДНК не обладает таким постоянством. Жизнь каждой отдельной физической молекулы ДНК довольно коротка, составляя, возможно, несколько месяцев, и безусловно не больше, чем продолжительность жизни человека. Но молекула ДНК может теоретически продолжать существование в виде копий самой себя в течение 100 млн. лет. Кроме того, подобно древним репликаторам в первичном бульоне, копии какого-то одного гена могут распространиться по всему миру. Разница лишь в том, что все современные варианты аккуратно упакованы в тела машин выживания.

Всем этим я хочу подчеркнуть потенциальное квази-бессмертие гена в форме копий как его определяющее свойство. Для некоторых целей вполне приемлемо определить ген как отдельный цистрон, однако для эволюционной теории это определение следует расширить. Степень расширения зависит от целей данного определения. Мы хотим найти практическую единицу естественного отбора. Для начала мы должны перечислить те свойства, которыми должна обладать единица естественного отбора, чтобы добиться успеха. Как было установлено в гл. 2, это долговечность, плодовитость и точность копирования. Затем мы просто определяем «ген» как самую большую единицу, которая, по крайней мере потенциально, обладает этими свойствами. Ген — это долгоживущий репликатор, существующий в форме многих идентичных копий. Его долговечность не безгранична. Даже алмаз нельзя считать абсолютно вечным и даже цистрон может оказаться разрезанным пополам при кроссинговере. Ген можно определить как участок хромосомы, достаточно короткий, чтобы он мог сохраняться потенциально в течение достаточно долгого времени и функционировать в качестве значимой единицы естественного отбора.

Что именно означает «достаточно долгое время»? Однозначно и быстро ответить на этот вопрос нельзя. Все зависит от того, насколько сильное «давление» оказывает естественный отбор. Иными словами, насколько больше вероятность того, что погибнет «плохая» генетическая единица, а не ее «хороший» аллель. Это чисто количественный фактор, который в разных случаях будет неодинаков. Самая крупная практическая единица естественного отбора — ген — обычно занимает на шкале промежуточное положение между цистроном и хромосомой.

Ген является хорошим кандидатом на роль основной единицы естественного отбора благодаря своему потенциальному бессмертию. Теперь настало время остановиться на слове «потенциальное». Ген может прожить миллион лет, но многие новые гены не доживают до конца даже в своём первом поколении. Те немногие гены, которым это удается, выживают отчасти просто потому, что им повезло, но главным образом благодаря имеющимся у них необходимым качествам, а это означает, что они способны создавать машины выживания. Они воздействуют на эмбриональное развитие каждого из последовательного ряда тел, в которых они оказываются, в результате чего шансы этого тела на выживание и размножение становятся чуть выше, чем они могли бы быть при воздействии на него конкурентного гена или аллеля. Например, «хороший» ген может обеспечить свое выживание, наделяя последовательные тела, в которых он оказывается, длинными ногами, дающими им возможность убегать от хищников. Это частный, а не универсальный пример. Длинные ноги ведь не всегда дают преимущество. Кроту они осложняли бы жизнь. Не лучше ли нам, не увязая в деталях, подумать о каких-то универсальных качествах, которые мы ожидаем встретить у всех хороших (т. е. долгоживущих) генов? А также о том, каковы те свойства, по которым можно сразу узнать «плохой» недолговечный ген? Таких универсальных свойств может быть несколько, но одно из них особенно тесно связано с темой этой книги: на генном уровне альтруизм — плохая черта, а эгоизм — хорошая. Это неумолимо вытекает из наших определений альтруизма и эгоизма. Гены непосредственно конкурируют за выживание со своими аллелями, содержащимися в генофонде, поскольку эти аллели стремятся занять их место в хромосомах последующих поколений. Любой ген, поведение которого направлено на то, чтобы повысить собственные шансы на сохранение в генофонде за счет своих аллелей, будет, по определению, стремиться выжить (в сущности, это тавтология). Ген представляет собой основную единицу эгоизма.

Итак, мы сформулировали главную идею, заключенную в этой главе. Но я несколько завуалировал при этом некоторые сложности и негласные допущения. О первой сложности мы уже вкратце говорили. Как бы независимо и свободно ни совершали гены свое путешествие из поколения в поколение, их никак нельзя считать свободными и независимыми в роли факторов, регулирующих эмбриональное развитие. Они сотрудничают и взаимодействуют как между собой, так и с внешней средой неимоверно сложными способами. Такие выражения, как «ген длинных ног» или «ген альтруистичного поведения» — удобные обороты речи, однако важно понимать, что они означают. Нет такого гена, который сам по себе создает длинную или короткую ногу. Построение ноги требует совместного действия множества генов. Необходимо также участие внешней среды: ведь в конечном счете ноги «сделаны» из пищи! Вполне возможно, однако, что существует некий определенный ген, который, при прочих равных условиях, детерминирует развитие более длинных ног, чем его аллель.

В качестве аналогии приведем влияние удобрения, например нитрата, на рост пшеницы. Общеизвестно, что растения пшеницы лучше растут при внесении в почву нитрата, чем без удобрения. Никто, однако, не станет утверждать, что растение пшеницы можно получить из одного только нитрата. Совершенно очевидно, что для этого необходимы также семена, почва, солнечный свет, вода и различные минеральные вещества. Но если все эти другие факторы остаются на постоянном уровне или даже если они варьируют в известных пределах, добавление нитрата улучшит рост пшеницы. То же самое относится к воздействию единичных генов на развитие зародыша. Эмбриональное развитие контролируется такой сложной сетью переплетающихся взаимозависимостей, что нам лучше их не касаться. Ни один генетический фактор или фактор среды нельзя считать единственной «причиной» развития той или иной части тела младенца. Все части его тела образуются под влиянием практически бесконечного числа факторов. Но любое различие между одним младенцем и другим, например различие в длине ног, можно без труда объяснить одним или несколькими простыми различиями либо в среде, либо в генах. В конкретной борьбе за выживание главная роль принадлежит именно различиям, причем эволюционное значение имеют различия, контролируемые генетически.

В той мере, в какой это касается гена, его аллели — это его злейшие соперники, тогда как другие гены — это лишь часть его среды, подобно температуре, пище, хищникам или компаньонам. Эффект данного гена зависит от его среды, а в нее входят другие гены. Иногда данный ген характеризуется одним эффектом в присутствии какого-то определенного гена и совсем другим в присутствии иного набора генов. Весь набор генов данного организма образует своего рода генетический климат, или фон, изменяющий эффекты каждого отдельного гена и влияющий на них.

Здесь мы, по-видимому, столкнулись с парадоксом. Если создание младенца — столь сложный процесс, требующий совместного действия множества участников, и если каждому гену необходимы несколько тысяч других генов, чтобы выполнить данную задачу, то как примирить это с представленной мной картиной неделимых генов, перепрыгивающих, подобно сернам, из тела в тело на протяжении веков: свободных, не встречающих препятствий и своекорыстных факторов жизни? Так все это было чепухой? Вовсе нет. Может быть, кое-где я несколько увлекся, но я не говорил ерунды и никакого парадокса на самом деле нет. Это можно объяснить с помощью другой аналогии.

Один гребец в одиночку не может выиграть соревнования по гребле между Оксфордским и Кембриджским университетами. Ему нужны восемь товарищей. Каждый из них — «специалист» в своей области и всегда занимает в лодке определенное место, выполняя функции рулевого, загребных или носового. Гребля — коллективное мероприятие, причем одни спортсмены часто бывают сильнее других. Допустим, что тренер хочет набрать себе команду из числа кандидатов, среди которых есть рулевые, загребные и носовые. Предположим, что отбор происходит следующим образом. Каждый день тренер создает три новые пробные команды, произвольно перебрасывая кандидатов на каждое место в лодке из одной команды в другую и устраивая затем соревнования между командами. Спустя несколько недель выясняется, что в выигрывающей команде часто участвуют одни и те же отдельные спортсмены. Их берут на заметку как хороших гребцов. Другие кандидаты чаще всего оказываются в проигрывающих командах и от них в конце концов отказываются. Но даже выдающийся гребец может иногда оказаться в проигравшей команде либо вследствие низкого уровня других ее членов, либо просто по невезению, например из-за встречного ветра. Сильные спортсмены лишь в среднем попадают в состав выигрывающей команды.

Гребцы — это гены. Соперники за каждое место в лодке-аллели, способные занимать одно и то же место в хромосоме. Быстрая гребля соответствует способности построить тело, достигающее успеха, т. е. выживающее. Ветер — это внешняя среда. Масса альтернативных кандидатов — генофонд. В той мере, в какой это касается выживания каждого отдельного тела, все его гены находятся в одной и той же лодке. Многие «хорошие» гены попадают в «плохую» компанию, оказавшись в теле, где имеется летальный ген, убивающий это тело еще в детском возрасте. В таком случае хороший ген гибнет вместе с остальными. Но это только одно тело, а ведь копии нашего хорошего гена живут и в других телах, в которых нет летального гена. Многие гены идут на дно, потому что они оказались в данном теле вместе с плохими генами, многие гибнут из-за неприятных событий другого рода, например потому, что в тело ударила молния. Однако по определению удача и невезенье распределяются случайным образом, и ген, который постоянно проигрывает, не просто неудачник — это плохой ген.

Одно из качеств хорошего гребца — способность к слаженному взаимодействию с другими членами команды. Это может быть не менее важно, чем сильные мышцы. Как это было показано на примере с бабочками, естественный отбор может бессознательно «отредактировать» данный генный комплекс с помощью инверсий и других крупных перемещений кусочков хромосом, в результате чего гены, которые хорошо кооперируются, образуют тесно сцепленные группы. Однако существует еще одна возможность для того, чтобы гены, никак не связанные между собой физически, могли отбираться по своей взаимной совместимости. Ген, хорошо сотрудничающий с большинством генов всего остального генофонда, с которыми он имеет шансы встретиться в последовательных телах, будет обладать неким преимуществом.

Например, чтобы хищник был эффективным, он должен обладать острыми резцами, кишечником определенного строения, способным переваривать мясо, и многими другими признаками. А эффективному растительноядному нужны плоские перетирающие зубы и гораздо более длинный кишечник с совершенно иным биохимическим механизмом переваривания пищи. В генофонде какого-нибудь растительноядного любой новый ген, который преподнес бы своим обладателям острые плотоядные зубы, не имел бы успеха; и не потому, что плотоядность вообще нечто дурное, но потому, что организм не может эффективно усваивать мясо, если у него нет соответствующей пищеварительной системы. Гены острых плотоядных зубов не несут в себе ничего безусловно отрицательного. Они плохи только в таком генофонде, в котором доминируют гены признаков, связанных с растительноядным типом питания.

Это очень, сложная и тонкая идея. Она сложна, потому что «среда» каждого отдельного гена в значительной мере состоит из других генов, каждый из которых сам подвергается отбору, направленному на способность кооперироваться со своей средой из других генов. Аналогия, позволяющая пояснить эту тонкость, существует, однако она выходит за рамки нашего повседневного опыта. Это аналогия с математической «теорией игр», которая понадобится нам в гл. 5 в связи с агрессивным соперничеством между отдельными животными. Поэтому я откладываю дальнейшее обсуждение этого вопроса до тех пор, пока мы не дойдем до конца гл. 5, и возвращаюсь к центральной идее данной главы. Она заключается в том, что основной единицей естественного отбора лучше считать не вид, не популяцию, не индивидуум даже, а какую-то небольшую единицу генетического материала, которую удобно назвать геном. Краеугольным камнем этих рассуждений, как мы уже говорили, служит допущение, что гены потенциально бессмертны, тогда как тела и все другие единицы более высокого ранга преходящи. Рассуждения эти основаны на двух фактах: факте полового размножения и кроссинговера и факте смертности отдельного индивидуума. Сами факты несомненно верны. Однако остается вопрос, почему они верны. Почему человек, как и большинство других машин выживания, практикует половое размножение? Почему его хромосомы вступают в кроссинговер? И почему он не живет вечно?

Вопрос о том, почему человек умирает от старости, очень сложен, и его подробный разбор выходит за рамки этой книги. Помимо особых причин, было выдвинуто несколько более общих. Например, по одной теории, одряхление представляет собой накопление гибельных ошибок копирования и других повреждений генов, возникающих в течение жизни индивидуума. Другая теория, принадлежащая сэру Питеру Медоуэру (Peter Medawar), служит хорошим примером эволюционного мышления в терминах отбора генов [3.4]. Медоуэр сначала отказывается от таких классических утверждений, как «старые особи умирают, совершая акт альтруизма по отношению к виду в целом, потому что если бы они продолжали существовать, будучи слишком дряхлыми для того, чтобы размножаться, они просто создавали бы бессмысленный беспорядок и хаос». Как указывает Медоуэр, такие рассуждения приводят к порочному кругу, поскольку исходят из допущения того, что они собираются доказать, а именно — что старые животные слишком дряхлы, чтобы участвовать в размножении. Кроме того, они относятся к категории наивных объяснений с точки зрения группового отбора или межвидового отбора, хотя эту их часть можно перефразировать, представив в более респектабельной форме. Собственная же теория Медоуэра вполне логична. Мы можем подойти к ней следующим образом.

Мы уже ставили вопрос о том, каковы самые общие атрибуты «хорошего» гена и пришли к выводу, что один из них — это «эгоизм». Но другое общее качество, которым должны обладать гены, добивающиеся успеха, это тенденция отсрочить смерть своих машин выживания по крайней мере до тех пор, пока последние не размножатся. Возможно, кто-то из ваших двоюродных братьев, или сестер и братьев, или сестер ваших бабушек и дедушек умер в детстве, но ни с одним из ваших прямых предков этого не случилось. Предки просто не умирают юными!

Ген, вызывающий смерть своих обладателей, называют летальным геном. Существуют также полулетальные гены, ослабляющие индивидуум и повышающие вероятность его смерти от других причин. Каждый ген проявляет свой максимальный эффект на какой-то определенной стадии жизни организма, и летальные и полулетальные гены не составляют в этом смысле исключения. Большинство генов оказывают свое влияние на плод, некоторые другие — в детстве, третьи — в молодом возрасте, четвертые — в среднем и, наконец, некоторые в старости. (Обратите внимание, что гусеница и бабочка, в которую она превращается, содержат абсолютно одинаковые наборы генов.) Совершенно очевидно, что летальные гены должны удаляться из генофонда. Но столь же очевидно, что летали, действие которых проявляется в позднем возрасте, в генофонде более стабильны, чем летали, действующие на более ранних стадиях. Ген, оказывающий летальный эффект, находясь в старом теле, может тем не менее сохраняться в генофонде, если этот эффект проявляется после того, как данное тело имело возможность принять хоть какое-то участие в размножении. Например, ген, обусловливающий развитие в старом теле злокачественных новообразований, может быть передан многочисленным потомкам, потому что его носители успевают родить детей до развития болезни. В отличие от этого ген, вызывающий злокачественный рост у молодых индивидуумов, не может быть передан большому числу потомков, а ген, проявляющий аналогичное действие у детей, не будет передан никому вообще. Таким образом, согласно этой теории, старческое угасание — просто побочный продукт накопления в генофонде тех действующих на поздних стадиях летальных и полулетальных генов, которым удалось пройти сквозь сети естественного отбора лишь потому, что их эффект проявляется в позднем возрасте.

Сам Медоуэр подчеркивает, что отбор благоприятствует генам, которые сдвигают на более поздние сроки действие других, летальных, генов, а также генам, способным ускорять эффект хороших генов. Возможно, что эволюция в значительной степени заключается в генетически контролируемых изменениях времени наступления генной активности.

Важно отметить, что эта теория не требует никаких предварительных допущений о возможности размножения только в определенном возрасте. Приняв в качестве начального допущения, что все индивидуумы с равной вероятностью могут иметь ребенка в любом возрасте, теория Медоуэра позволяет быстро предсказать накопление в генофонде вредных генов, действие которых проявляется в позднем возрасте, а тенденция к снижению размножения в старости вытекает из этого в качестве вторичного следствия.

Несколько отклоняясь в сторону, укажем, что одно из достоинств этой теории — некоторые связанные с ней довольно интересные гипотезы. Из нее следует, например, что если бы мы захотели увеличить продолжительность жизни человека, то могли бы воспользоваться двумя основными способами. Во-первых, можно было бы запретить людям иметь детей до определенного возраста, скажем до сорока лет. Через несколько десятилетий этот минимальный возраст повысился бы до пятидесяти лет и так далее. Можно допустить, что таким способом продолжительность жизни человека удалось бы довести до нескольких сот лет. Однако я не могу представить себе, чтобы кто-нибудь серьезно захотел завести такой порядок.

Во-вторых, мы могли бы попытаться «обмануть» гены, заставив их считать, что тело, в котором они находятся, моложе, чем это есть на самом деле. Практически это означало бы идентифицировать изменения, происходящие во внутренней химической среде организма в процессе старения. Любое из них могло бы оказаться той «кнопкой», которая «включает» летальные гены, действующие на поздних этапах жизни. Имитируя какие-либо несущественные химические свойства тела молодого индивидуума, быть может, удалось бы предотвратить включение таких «поздних» летальных генов. Отметим, что сами по себе химические сигналы, свойственные позднему возрасту, не должны быть гибельными в обычном смысле слова. Предположим, например, что содержание некоего вещества S в теле старых индивидуумов выше, чем в теле молодых. Вещество S само по себе может быть совершенно безвредным, будучи каким-то компонентом пищи, постепенно накапливающимся в теле. Но автоматически любой ген, который оказывает вредное действие в присутствии вещества S, хотя во всем остальном обладает благоприятным эффектом, будет сохраняться отбором в генофонде и фактически окажется тем геном, который вызывает смерть от старости. Для того чтобы избежать этого, достаточно было бы удалить из тела вещество S.

Революционность этой идеи состоит в том, что вещество S как таковое-всего лишь «метка», указывающая на преклонный возраст. Любой врач, обративший внимание на то, что высокое содержание вещества S часто ведет к смерти, возможно, решил бы, что это вещество токсично и ломал бы голову, пытаясь найти прямую причинную связь между ним и нарушением функций организма. Однако в рассматриваемом нами гипотетическом случае он просто терял бы понапрасну время!

Возможно, что существует также некое вещество У — «метка» молодости в том смысле, что содержание его выше в теле молодых индивидуумов, чем старых. Опять-таки может происходить отбор генов, обладающих благоприятным эффектом в присутствии вещества Y, но гибельных в его отсутствие. Поскольку мы не имеем возможности установить природу веществ S и У (таких веществ может быть много), нам остается просто сделать общее предсказание: чем лучше нам удастся смоделировать или имитировать в старом теле свойства тела молодого, какими бы несущественными эти свойства ни казались, тем дольше будет жить это старое тело.

Я должен подчеркнуть, что это всего лишь спекуляции, основанные на теории Медоуэра. Хотя в некотором смысле в теории Медоуэра по логике вещей должна быть доля правды, это не обязательно означает, что она позволяет правильно объяснить любой реальный пример старческого разрушения организма. Для наших нынешних целей важно, что взгляд на эволюцию с точки зрения отбора генов позволяет без труда объяснить тенденцию индивидуумов умирать, когда они становятся старыми. Допущение о смертности индивидуумов, занимающее центральное место в наших рассуждениях в этой главе, оправдано в рамках теории Медоуэра.

Другое допущение, о котором я лишь упомянул, — существование полового размножения и кроссинговера — оправдать труднее. Кроссинговер имеет место не всегда. У самцов дрозофилы он не происходит. У дрозофилы есть ген, который подавляет кроссинговер также и у самок. Если бы нам надо было разводить популяцию мух, в которой этот ген содержали бы все особи, хромосома в «хромосомном фонде» стала бы основной неделимой единицей естественного отбора. В сущности, если довести наше определение до его логического конца, целую хромосому следовало бы рассматривать как один «ген».

Существуют альтернативы и для полового размножения. Самки тлей без участия отцов рождают живых самок, каждая из которых содержит все гены своей матери. (Между прочим, зародыш, находящийся в «матке» своей матери, может содержать в своей собственной матке еще меньший зародыш. Таким образом, самка тли может родить одновременно дочку и внучку, которые обе эквивалентны идентичным близнецам самой этой самки.) Многие растения размножаются вегетативно, выбрасывая боковые побеги. В этом случае мы предпочитаем говорить о росте, а не о размножении; но тогда, если поразмыслить, различие между ростом и неполовым размножением вообще не очень велико, поскольку как то, так и другое происходит путем простого митотического деления клетки. Иногда растения, возникающие в результате вегетативного размножения, отделяются от родительского растения. В других случаях, например у ильма, корневые отпрыски остаются связанными с родительскими деревьями. В сущности весь ильмовый лес можно рассматривать как один индивидуум.

Итак, возникает следующий вопрос: почему все мы прилагаем столько усилий, чтобы смешать наши гены с генами кого-то другого, прежде чем зачать ребенка, если тли и ильмы обходятся без этого? Такой образ действий кажется довольно странным. Почему вообще возник пол, это странное искажение прямой репликации? Что хорошего в половом размножении? [3.5].

Это вопрос, на который эволюционисту ответить крайне трудно. Серьезные попытки разобраться в этой проблеме по большей части сопряжены со сложнейшими математическими рассуждениями. Я собираюсь честно избежать их, ограничившись лишь одним заявлением: трудности, с которыми сталкиваются теоретики, пытаясь объяснить эволюцию пола, по крайней мере отчасти связаны с тем, что по их представлениям индивидуум старается максимизировать число своих выживающих генов. В свете таких представлений половое размножение воспринимается как нечто парадоксальное, поскольку это «неэффективный» для индивидуума способ размножать свои гены: каждый ребенок получает при этом только 50% генов данной самки, а остальные 50% поставляет ее половой партнер. Если бы только самка подобно тле отпочковывала детенышей, которые были бы ее точными копиями, то она передавала бы следующему поколению в теле каждого детеныша все 100% своих генов. Этот кажущийся парадокс заставил некоторых теоретиков примкнуть к сторонникам теории группового отбора, поскольку на уровне группы относительно легко представить себе преимущества полового процесса. Как высказался по этому поводу без лишних слов У. Бодмер (W. F. Bodmer), половое размножение «облегчает накопление в одном индивидууме благоприятных мутаций, которые возникали по отдельности у разных индивидуумов».

Однако этот парадокс покажется менее парадоксальным, если в соответствии с приведенными в моей книге доводами рассматривать индивидуум как машину выживания, создаваемую короткоживущей конфедерацией долгоживущих генов. В этом случае «эффективность» с точки зрения индивидуума в целом окажется несущественной. Половое размножение и его альтернатива — размножение бесполое — будут рассматриваться как признак, контролируемый одним геном, подобно такому признаку, как цвет глаз (голубые или карие). Ген, «определяющий» половое размножение, манипулирует всеми остальными генами в своих эгоистичных целях. То же самое делает ген кроссинговера. Существуют даже особые гены, называемые мутаторами, которые управляют частотой ошибок, допускаемых при копировании других генов.

По определению, ошибка при копировании неблагоприятна для гена, который был неверно скопирован. Но если она благоприятна для индуцировавшего ее эгоистичного гена-мутатора, то этот мутатор может распространиться в генофонде. Точно так же, если кроссинговер создает преимущество для гена кроссинговера, то этого достаточно для объяснения существования кроссинговера. А если половое размножение как противоположное бесполому благоприятно для гена, определяющего половое размножение, то этого достаточно для объяснения существования последнего. Благоприятно ли оно для всех остальных генов данного индивидуума, не очень важно. С точки зрения эгоистичного гена половое размножение вовсе не такое уж странное явление.

Эти рассуждения угрожающе приближаются к порочному кругу, поскольку существование полового размножения — непременное предварительное условие для целой цепи рассуждений, которые ведут к тому, чтобы считать ген единицей отбора. Я полагаю, что этого порочного круга можно избежать, но настоящая книга — не место для дальнейшего обсуждения данного вопроса. Половое размножение существует. Уж это точно. Именно благодаря существованию полового размножения и кроссинговера мелкая генетическая единица, или ген, может рассматриваться в качестве наиболее вероятного кандидата на роль фундаментального независимого фактора эволюции.

Половое размножение — не единственный кажущийся парадокс, который становится менее запутанным, как только мы подходим к нему с позиций эгоистичного гена. Кажется, например, что организмы содержат в себе гораздо больше ДНК, чем это им необходимо: значительная часть ДНК никогда не транслируется в белок. С точки зрения индивидуального организма это представляется парадоксальным. Если «предназначение» ДНК состоит в том, чтобы надзирать за построением организмов, то очень странно, что значительная ее часть не принимает в этом участия. Биологи ломают себе голову, пытаясь понять, какую полезную функцию несет эта, казалось бы, избыточная ДНК. Однако с точки зрения самих эгоистичных генов в этом нет никакого парадокса. Истинное «предназначение» ДНК состоит в том, чтобы выжить -не больше и не меньше. Проще всего объяснить наличие избыточной ДНК, предположив, что это некий паразит или в лучшем случае неопасный, но бесполезный пассажир, попросивший подвезти его в машине выживания, созданной остальной ДНК [3.6].

Некоторые люди возражают против такого крайне «геноцентрического», по их представлениям, взгляда на эволюцию. В конечном счете, заявляют они, на самом деле живут или умирают целостные индивидуумы со всеми своими генами. Надеюсь, в этой главе я достаточно подробно разъяснил, что здесь на самом деле нет никаких разногласий. Точно так же, как гонку выигрывают или проигрывают целые лодки, выживают или умирают действительно индивидуумы, и непосредственное проявление естественного отбора почти всегда наблюдается на уровне индивидуумов. Однако долговременные последствия неслучайных смерти и успеха размножения индивидуумов выражаются в форме изменяющихся частот генов в генофонде. С некоторыми оговорками, генофонд играет для современных репликаторов ту самую роль, которую первичный бульон играл для первых репликаторов. Половое размножение и кроссинговер как бы обеспечивают сохранение современного эквивалента этого бульона в жидком состоянии. Благодаря половому процессу и кроссинговеру генофонд все время хорошо перемешивается, а гены частично перетасовываются. Эволюция — процесс, с помощью которого число одних генов в генофонде возрастает, а число других уменьшается. Было бы хорошо, если бы мы при попытке объяснить эволюцию какого-нибудь признака, например альтруистичного поведения, всякий раз просто спрашивали самих себя: «А какое действие окажет этот признак на частоты генов в генофонде?» Иногда язык генов становится несколько нудным, и мы для краткости и живости будем прибегать к метафорам. Но мы всегда будем придирчиво оценивать наши метафоры, чтобы в случае необходимости можно было вновь вернуться к генному языку.

В той мере, в какой это касается отдельного гена, генофонд — это тот бульон, в котором протекает жизнь гена. Единственное изменение состоит в том, что нынче он обеспечивает свое существование, кооперируясь со сменяющими одна другую группами компаньонов, которых он черпает из генофонда, создавая одну за другой смертные машины выживания. Этим машинам выживания и тому, в каком смысле можно говорить, что гены контролируют их поведение, посвящена гл. 4.

Примечания:

Глава 3. Бессмертные спирали

[3.1]

...отделить вклад одного гена от вклада другого почти невозможно.

Здесь, а также на с. 85–89 я отвечаю критикам генетического «атомизма». Строго говоря, это не ответ, а предвосхищение ответа, поскольку данное суждение было высказано до выступлений критиков. Я сожалею, что мне приходится приводить такие обширные цитаты из собственных работ, но относящиеся к этому вопросу места из «Эгоистичного гена» так легко пропустить! Например, в гл. «Заботливые группы и эгоистичные гены» (см. «The Panda's Thumb») С. Гулд (S. J. Gould) утверждает:

Не существует специальных генов «для» таких недвусмысленных элементов морфологии, как левая коленная чашечка или ноготь. Тела нельзя разложить на части, каждая из которых создается одним отдельным геном. В создании большинства частей тела участвуют сотни генов…

Это критическое замечание Гулда по моей книге «Эгоистичный ген». Обратимся теперь к самой книге:

Построение организма — мероприятие кооперативное, причем внутренние связи в нем так сложны и запутанны, что отделить вклад одного гена от вклада другого почти невозможно. Данный ген может оказывать самые разнообразные воздействия на совершенно разные части тела. Данная часть тела может находиться под влиянием многих генов, и эффект каждого отдельного гена зависит от его взаимодействия со многими генами.

И еще:

Как бы независимо и свободно ни совершали гены свое путешествие из поколения в поколение, их никак нельзя считать свободными и независимыми в роли факторов, регулирующих эмбриональное развитие. Они сотрудничают и взаимодействуют как между собой, так и с внешней средой неимоверно сложными способами. Такие выражения, как «ген длинных ног» или «ген альтруистичного поведения», — удобные обороты речи, однако важно понимать, что они означают. Нет такого гена, который сам по себе создает длинную или короткую ногу. Для построения ноги необходимо совместное действие множества генов. Необходимо также участие внешней среды; ведь в конечном счете ноги «сделаны» из пищи! Вполне возможно, однако, что существует некий определенный ген, который при прочих равных условиях детерминирует образование более длинных ног, чем его аллель.

Я развил эту тему в следующем абзаце, проведя аналогию с воздействием удобрений на рост пшеницы. Создается такое впечатление, что Гулд был заранее настолько уверен в моей приверженности наивному атомизму, что не уделил внимания тем обширным разделам, где я говорю о тех самых взаимодействиях, на которых он впоследствии настаивал.

Гулд продолжает:

Докинзу понадобится еще одна метафора: гены, создающие фракции, образующие союзы, почитающие за честь присоединиться к какому-нибудь пакту, а также оценивающие возможные среды.

В своей аналогии с греблей (с. 85–89) я уже сделал именно то, что Гулд рекомендовал мне позднее. Прочитайте это место о гребле также и для того, чтобы понять, почему Гулд, с которым мы сходимся во мнениях по столь многим вопросам, ошибается, утверждая, что естественный отбор «признает или отвергает целые организмы из-за того, что наборы частей, связанные между собой сложными взаимодействиями, дают преимущества»: Истинное объяснение «кооперативности» генов состоит в следующем:

Критерием отбора генов служит не то, что они «хороши» в изоляции, но то, что они хорошо функционируют на фоне других генов данного генофонда. Хороший ген должен быть совместим и комплементарен другим генам, вместе с которыми ему приходится существовать в ряду многочисленных последовательных организмов.

Более полный ответ критикам генетического атомизма я дал в книге «Расширенный фенотип» (см., в частности, с. 116–117 и 239–247).

[3.2]

Я хочу воспользоваться определением, принадлежащим Дж. Уильямсу (в книге «Адаптация и отбор»).

Я считаю, что термин «ген» обозначает единицу, «которая расщепляется и рекомбинирует с заметной частотой»… Ген можно определить как любую наследственную информацию, подверженную положительному или отрицательному отбору, скорость которого в несколько или во много раз выше скорости ее эндогенного изменения.

В настоящее время книга Уильямса повсеместно и заслуженно признана классической и пользуется уважением как среди «социобиологов», так и среди критиков социобиологии. Мне кажется, ясно, что Уильямс никогда не считал свой «генный селекционизм» чем-то новым или революционным, как не считал и я в 1976 г. Оба мы думали, что мы просто еще раз подтверждаем фундаментальный принцип Фишера, Холдейна и Райта — основоположников неодарвинизма тридцатых годов. Тем не менее, быть может вследствие наших бескомпромиссных высказываний, некоторые авторы, в том числе сам Сьюэлл Райт, возражали против нашего мнения о том, что «ген представляет собой единицу отбора». Их основной аргумент состоял в том, что естественный отбор «видит» организмы, а не заключенные в них гены. Мой ответ на точку зрения Райта и других изложен в «Расширенном фенотипе» (см., в частности, с. 238–247). Самые последние высказывания Уильямса по вопросу о гене как о единице отбора в его статье «В защиту редукционизма в эволюционной биологии», как всегда, проницательны. Некоторые философы, например Д. Халл, К. Стирелни и П. Китчер (D. L. Hull, K. Sterelny, P. Kitcher), M. Хамп и С. Морган (M. H. Наmpe, S. R. Morgan), также внесли полезный вклад в освещение проблемы «единиц отбора». К сожалению, есть и другие философы, которые запутывали ее.

[3.3]

отдельная особь — слишком крупная и слишком преходящая генетическая единица…

В своих рассуждениях о том, что отдельный организм не может играть роль репликатора при естественном отборе, я, следуя Уильямсу, уделил большое внимание фрагментирующим эффектам мейоза. Теперь я вижу, что это было лишь полдела. Другая половина изложена в «Расширенном фенотипе» (с. 97–99) и в моей статье «Репликаторы и экипажи». Если бы все можно было объяснить фрагментирующими эффектами мейоза, то организм с бесполым размножением, например самка палочника, был бы настоящим репликатором, своего рода гигантским геном. Однако, если палочник изменяется, например теряет одну ногу, то это изменение не передается последующим поколениям. Одному поколению за другим передаются только гены, независимо от того, происходит ли размножение половым или бесполым путем. Поэтому гены действительно являются репликаторами. В случае же бесполого палочника в роли репликатора выступает весь геном, но не само насекомое. Его тело в каждом отдельном поколении развивается заново из яйца под руководством его генома, который представляет собой точную копию генома предшествующего поколения.

Все напечатанные экземпляры этой книги будут совершенно одинаковыми. Это будут копии, но не репликаторы. Они будут копиями не потому, что они списаны одна с другой, а потому, что все они сошли с одних и тех же печатных форм. Они не образуют родословную копий, в которой одни книги были бы предками других. Родословная копий получилась бы в том случае, если бы мы сделали ксерокопию страницы книги, затем сняли копию с этой копии, далее — копию со второй копии и т. д. В этой родословной копий действительно существовали бы связи предок-потомок. Если бы на одной из страниц какой-нибудь из копий появилось пятно, оно имелось бы у всех потомков, но отсутствовало бы у предков. Такой ряд предок-потомок потенциально способен эволюционировать.

На первый взгляд последовательные поколения тел палочников образуют родословную копий. Но если экспериментально вызвать изменение в одном звене родословной (например, удалить одну ногу), то оно не будет передано последующим поколениям. В отличие от этого, если экспериментально внести изменение в геном одного из звеньев родословной (например, с помощью рентгеновых лучей), то изменение будет передаваться последующим поколениям. Именно это, а не фрагментирующее воздействие мейоза, служит основой для утверждения, что отдельный организм не есть «единица отбора», т. е. не есть истинный репликатор. Это одно из самых важных следствий общепризнанного факта, что «ламарковская» теория наследственности неверна.

[3.4]

Другая теория, принадлежащая сэру Питеру Медоуэру…

Я получил нагоняй (конечно, не от самого Уильямса и даже не с его ведома) за то, что приписал эту теорию старения П. Медоуэру, а не Уильямсу. Правда, многие биологи, особенно в Америке, познакомились с ней главным образом через опубликованную в 1957 г. статью Уильямса «Плейотропия, естественный отбор и эволюция одряхления». Верно и то, что Уильямс пошел дальше Медоуэра в разработке этой теории. Тем не менее я считаю, что именно Медоуэр сформулировал самую суть теории в своих книгах «Нерешенная проблема биологии» (1952) и «Уникальность индивидуума» (1957). Я должен добавить, что считаю дальнейшее развитие Уильямсом этой теории очень полезным, поскольку он разъяснил один из необходимых этапов в рассуждениях (важность «плейотропии», или множественных эффектов гена), который Медоуэр специально не подчеркивает. Позднее У. Гамильтон в статье «Формирование одряхления естественным отбором» продвинул теорию еще дальше. Кстати сказать, я получил много интересных писем от ученых, но ни один не высказал никаких замечаний по поводу моих рассуждений об «одурачивании» генов в отношении возраста тела, в котором они находятся (с. 47–48). Эта мысль все еще не кажется мне явно глупой, а если бы она оказалась верной, то разве не имело бы это существенного значения для медицины?

[3.5]

Что хорошего в половом размножении?

Вопрос о том, для чего нужно половое размножение, продолжает нас мучить так же, как прежде, несмотря на ряд будоражащих ум книг, в особенности книг М. Гизлина (M. T. Ghiselin), Дж. Уильямса, Дж. Мэйнарда Смита и Дж. Белла (G. Bell), а также труд под редакцией Р. Мишо (R. Michod) и Б. Левина (B. Levin). Для меня самой волнующей новой идеей была теория паразита У. Гамильтона, которая популярно изложена Джереми Черфесом (J. Cherfas) и Джоном Гриббином (John Gribbin) в их книге «Лишний самец».

[3.6]

...избыточная ДНК… это некий паразит или в лучшем случае безвредный, но бесполезный пассажир… (см. также с. 170).

Мое предположение, что избыточная нетранслируемая ДНК — это своекорыстный паразит, было подхвачено и развито молекулярными биологами [см. статьи Оргела и Крика (Orgel, Crick), а также Дудиттла и Сапиенцы (Doolitle, Sapienza)] под броским названием «Эгоистичная ДНК». С. Гулд (S. J. Gould) в книге «Зубы курицы и пальцы лошади» сделал соблазнительное (для меня!) заявление, что, несмотря на историю возникновения идеи эгоистичной ДНК, «теория эгоистичных генов и теория эгоистичной ДНК самым резким образом различаются по структуре объяснений, на которых они основаны». Я считаю ход его рассуждений ошибочным, но интересным, что, между прочим, соответствует его мнению о моих рассуждениях, как он любезно сообщил мне. После вводных замечаний о «редукционизме» и «иерархии» (которые я, как обычно, не нахожу ни ошибочными, ни интересными) он продолжает:

Частота эгоистичных генов Докинза возрастает, потому что они оказывают воздействие на тела, помогая им в их борьбе за существование. Частота эгоистичной ДНК возрастает по прямо противоположной причине — потому что она не оказывает никакого воздействия на тела…

Я признаю различие, проводимое Гоулдом, но не считаю его фундаментальным. Напротив, я все еще рассматриваю эгоистичную ДНК как частный случай всей теории эгоистичного гена — именно так впервые возникла идея об эгоистичной ДНК. (Представление об эгоистичной ДНК как о частном случае, возможно, даже еще яснее выражено на с. 170 этой книги, чем на с. 51, на которую ссылаются Дулиттл и Сапиенца и Оргел и Крик. Между прочим, Дулиттл и Сапиенца в названии своей статьи пользуются словами «эгоистичные гены», а не «эгоистичная ДНК».) Позвольте мне ответить Гулду с помощью следующей аналогии. Частота генов, детерминирующих желтые и черные полосы в окраске ос, возрастает, потому что такая («предупреждающая») окраска сильно воздействует на мозг других животных. Частота генов, детерминирующих желтые и черные полосы в окраске тигров, возрастает «по прямо противоположной причине» — потому что в идеальном случае эта («покровительственная») окраска не оказывает никакого воздействия на мозг других животных. Это различие аналогично (хотя и на другом иерархическом уровне!) различию, о котором говорит Гулд, но это тонкое различие, касающееся деталей. Едва ли мы станем утверждать, что эти два случая «самым резким образом различаются по структуре объяснений, на которых они основаны». Оргел и Крик попадают в точку, когда они проводят аналогию между эгоистичной ДНК и яйцами кукушки: ведь эти яйца остаются необнаруженными благодаря тому, что они выглядят точно так же, как яйца хозяйки гнезда.

Между прочим, в последнем издании Oxford English Dictionary дается новое значение слова «selfish»: «Применительно к гену или генетическому материалу: обладающий тенденцией к воспроизведению или распространению несмотря на отсутствие фенотипического эффекта». Это прекрасное сжатое определение «эгоистичной ДНК», и второй из приведенных в словаре иллюстрирующих примеров действительно относится к эгоистичной ДНК. По-моему, однако, заключительная фраза «несмотря на отсутствие фенотипического эффекта» неудачна. Эгоистичные гены могут не оказывать воздействия на фенотип, но многие из них обладают таким эффектом. Лексикографам предоставляется возможность заявить, что они относили эту последнюю фразу только к «эгоистичной ДНК», которая действительно не обладает никакими фенотипическими эффектами. Но их первый иллюстрирующий пример, взятый из «Эгоистичного гена», касается также эгоистичных генов, которые фенотипическими эффектами обладают. Однако я далек от того, чтобы высказывать недовольство, раз уж мне выпала честь быть упомянутым в Oxford English Dictionary!

Дальнейшее обсуждение эгоистичной ДНК см. в книге «Расширенный фенотип», с. 156–164.

Глава 4. Генная машина

[4.1]

В функциональном плане мозг можно рассматривать как аналог компьютера.

Подобные утверждения вызывают беспокойство у критиков, склонных воспринимать все слишком буквально. Они безусловно правы, считая, что мозг во многом отличается от компьютера. Например, процессы, происходящие в мозгу, совершенно не похожи на способы действия компьютеров, созданных нашей техникой. Но это никоим образом не умаляет справедливость моего утверждения о том, что мозг и компьютер выполняют аналогичные функции. В функциональном смысле головной мозг в точности выполняет обязанности бортового компьютера: переработка данных, распознавание образов, кратковременное и долговременное хранение данных, координация операций и т. д.

Раз мы заговорили о компьютерах, следует указать, что мои замечания о них устарели — это может обрадовать вас или огорчить, в зависимости от ваших взглядов. Я написал (с. 54), что «транзисторов черепная коробка могла бы вместить всего несколько сотен». Современные транзисторы построены на интегральных схемах. Число единиц, эквивалентных транзисторам, которое может вместить человеческий череп, измеряется миллиардами. Я утверждал также (с. 57), что компьютеры, играющие в шахматы, могут достигнуть уровня хорошего любителя. Сегодня программы, обыгрывающие любого шахматиста, за исключением очень серьезных, запросто выполняются на дешевых домашних компьютерах, а самые лучшие программы бросают серьезный вызов великим мастерам. Вот, например, что писал шахматный обозреватель журнала «Спектейтор» Раймонд Кин в номере от 7 октября 1988 г.:

Пока еще остается некой сенсацией, когда титулованного шахматиста обыгрывает компьютер, но, вероятно, этому скоро придет конец. В наши дни самое опасное железное чудовище, способное бросить вызов человеческому мозгу, — это машина, получившая изящное название «Мыслитель», несомненно в честь Дугласа Адамса. Последний свой подвиг она совершила на Открытом чемпионате США, состоявшемся в августе в Бостоне, где она терроризировала своих соперников-шахматистов. У меня пока нет сведений о суммарном рейтинге «Мыслителя», но я наблюдал за его игрой, когда он одержал впечатляющую победу над сильным канадским шахматистом Игорем Ивановым — человеком, обыгравшим однажды Карпова! Следите внимательно; возможно, что это будущее шахмат.

Далее следует подробный, ход за ходом, разбор партии. Вот как Кин оценивает 22-й ход «Мыслителя»:

Превосходный ход… Идея была в том, чтобы централизовать ферзя… и это замечательно быстро привело к успеху. Поразительный результат… Ферзевой фланг черных полностью рушится вторжением ферзя.

Ответные действия Иванова описаны так:

Отчаянный выпад… от которого компьютер с презрением отмахивается. Предельное унижение. Машина игнорирует возврат королевы, устроив вместо этого внезапный мат… Черные сдаются.

Дело не только в том, что «Мыслитель» — один из лучших в мире шахматистов. Пожалуй, еще более поразительно, что комментатор в своем репортаже невольно как бы наделяет машину человеческим сознанием. «Мыслитель» «с презрением отмахивается от предпринятого Ивановым отчаянного выпада». Кин называет «Мыслителя» «агрессивным». Он говорит, что Иванов «надеется» на какой-то исход, но во всех его словах чувствуется, что он готов употребить такое слово, как «надежда», и применительно к компьютеру. Лично я надеюсь дождаться того дня, когда компьютерная программа выиграет матч на первенство мира. Человечеству необходимо подвергнуться испытанию унижением.

[4.2]

В созвездии Андромеды, на расстоянии 200 световых лет от Земли, существует некая цивилизация.

В «Андромеде» и в «Победе Андромеды», являющейся ее продолжением, остается неясным, посылает ли внеземная цивилизация сигналы с чрезвычайно далекой от Земли галактики Андромеды или же, как я сказал, с одной из более близких к нам звезд в созвездии Андромеда. В первой книге эта планета находится на расстоянии 200 световых лет от нашей собственной галактики. Во второй, однако, те же инопланетяне находятся уже в галактике Андромеды, удаленной от нас на 2 миллиона световых лет. Мои читатели могут, если найдут нужным, заменить «200» на «2 миллиона». Это не имеет никакого значения для тех целей, в которых я воспользовался этой книгой.

Фред Хойл (Fred Hoyle), главный автор этих двух романов, — выдающийся астроном, написавший лучшую с моей точки зрения научно-фантастическую книгу «Черное облако». Его великолепная способность к научному предвидению, проявившаяся в полной мере в его книгах, резко контрастирует с потоком красноречия, характерным для его более недавних книг, написанных в соавторстве с К. Викрамасингхом (C. Wickramasinghe). Их неправильное изложение дарвинизма (как теории чистой случайности) и их язвительные нападки на самого Дарвина нисколько не украшают их в общем занимательные (хотя и неправдоподобные) спекуляции о возникновении жизни в межзвездном пространстве. Следовало бы отказаться от неверного представления о том, что заслуги в одной области подразумевают компетентность в другой. А до тех пор, пока это неверное представление существует, почтенным ученым следует избегать соблазна злоупотреблять им.

[4.3]

...стратегий и превратностей такой сложной профессии, как жизнь.

Говорить о стратегии животного или растения, как если бы они сознательно работали над оптимизацией этой стратегии [например, описывать «самцов как азартных игроков, рискующих делать крупные ставки, а самок — как играющих наверняка» (с. 61)], стало обычным среди биологов. Это удобные выражения, которые остаются безобидными, если не попадают в руки тех, кто недостаточно подкован, чтобы понимать их. Или слишком подкован, чтобы понимать их превратно? С других позиций я, например, не могу понять смысл опубликованной в журнале «Философия» статьи некой Мэри Мидгли (Mary Midgley), критикующей «Эгоистичный ген». Характер этой критики становится понятным с самой первой фразы: «Гены могут быть эгоистичными или неэгоистичными не более, чем атомы ревнивыми, слоны абстрактными или печенье телеологическим». В своей статье «В защиту эгоистичного гена», опубликованной в следующем номере того же журнала, я обстоятельно ответил на эту, кстати сказать, очень резкую и злую статью. Мне кажется, что некоторые люди, в свое время слишком увлекавшиеся философией, не могут удержаться от того, чтобы не покопаться в этом научном багаже даже тогда, когда в этом нет нужды. Мне вспомнилось замечание П. Медоуэра о притягательности «философского романа» для «большой части населения, нередко с хорошо развитым литературным и научным вкусом, получившей образование, которое значительно превосходит их способность к аналитическому мышлению».

[4.4]

Быть может, осознание возникает тогда, когда модель мира, создаваемая мозгом, достигает такой полноты, что ему приходится включать в нее модель самого себя.

Я излагал идею моделирования мозгом окружающего мира в 1988 г., в своей Гиффордовской лекции «Миры в микрокосме». Мне все еще неясно, поможет ли она нам в решении глубокой проблемы самого сознания, но признаюсь, мне было приятно, что она привлекла к себе внимание сэра Карла Поппера (Karl Popper) и он упомянул о ней в своей Дарвиновской лекции. Философ Даньел Деннет (Daniel Dennet) выдвинул теорию сознания, которая продвигает метафору моделирования на компьютере дальше. Чтобы понять его теорию, нам следует усвоить две технические идеи из области компьютеров: идею о виртуальной вычислительной машине и различие между последовательными и параллельными процессорами. Прежде всего я хочу разъяснить эти идеи.

Компьютер — это настоящая машина, т. е. некое устройство, помещенное в ящик. Однако в каждый отдельный промежуток времени, когда это устройство работает по программе, оно как бы превращается в другую машину — виртуальную машину. Это давно уже относилось ко всем компьютерам, однако особенно ярко проявляется у современных компьютеров, дружественно настроенных к пользователю. В момент написания этих строк ведущей фирмой по таким компьютерам является по общему признанию Эппл Макинтош. Ее успех обусловлен встроенной последовательностью программ, благодаря которой эта реальная железная машина (ее механизмы, как у любого компьютера, устрашающе сложны и мало совместимы с человеческой интуицией) выглядит как нечто иное, специально созданное для того, чтобы взаимодействовать с мозгом и рукой человека. Эта виртуальная машина, известная под названием Пользовательский Интерфейс фирмы Макинтош, на первый взгляд кажется обычной машиной. У нее есть кнопки, которые можно нажимать, и плавные регуляторы, как у хорошего современного проигрывателя. Но это виртуальная машина. Кнопки и плавные регуляторы сделаны не из металла или пластмассы. Это изображения на экране, и вы нажимаете на них или плавно перемещаете по экрану с помощью сенсорного карандаша. В соответствии со своей человеческой природой вы чувствуете себя «на коне», поскольку вы привыкли управлять процессами с помощью пальца. В течение 25 лет я интенсивно занимаюсь программированием и использованием самых разнообразных цифровых вычислительных машин и могу заявить, что работа с компьютером Макинтош (или его имитацией) качественно отличается от работы на компьютерах любых более ранних типов. Вы работаете на виртуальной машине без всякого напряжения, воспринимая ее как нечто естественное, почти как если бы она была продолжением вашего собственного тела. Удивительно часто при этом вы полагаетесь на интуицию вместо того, чтобы обращаться к руководству.

Перехожу теперь к другой идее, которую нам следовало бы позаимствовать из компьютерной науки, — идее последовательных и параллельных процессоров. Сегодняшние цифровые вычислительные машины — это по большей части последовательные процессоры. У них имеется одна центральная вычислительная «фабрика», единственное «узкое место» — электронное горлышко, через которое должны пройти все обрабатываемые данные. Благодаря быстродействию этих машин создается впечатление, что они одновременно занимаются многими разными вещами. Последовательный компьютер можно сравнить с гроссмейстером, который «одновременно» играет с 20 противниками, но на самом деле все время переходит от одного из них к другому. Компьютер, в отличие от гроссмейстера, переходит от одной задачи к другой так быстро и плавно, что у каждого пользователя создается иллюзия, будто он один целиком владеет вниманием компьютера. Однако на самом деле компьютер занимается своими пользователями поочередно.

Недавно, решая задачу по достижению еще более головокружительного быстродействия, конструкторы создали подлинно параллельные процессоры. Один из них. Эдинбургский компьютер, я недавно имел честь посетить. Он состоит из нескольких сотен параллельно работающих «транспьютеров», каждый из которых равен по мощности современному настольному компьютеру. Этот суперкомпьютер приступает к решению проблемы, разбивая ее на более мелкие задачи, которые можно решать по отдельности, и препоручая их бригадам транспьютеров. Транспьютеры «забирают» эти субпроблемы, разрешают их, выдают ответы и являются за следующим заданием. Тем временем другие бригады транспьютеров сообщают свои результаты, так что суперкомпьютер в целом получает окончательный ответ на много порядков величины быстрее, чем это мог бы сделать обычный последовательный компьютер.

Я уже говорил, что, следя за работой обычного последовательного компьютера, можно подумать, что он действует как параллельный процессор, достаточно быстро переключая свое «внимание» с одной из целого круга задач на другую. В таких случаях можно было бы сказать, что над аппаратным оснащением последовательного компьютера имеется виртуальный параллельный процессор. По мнению Деннета (Dennett) головной мозг человека устроен по прямо противоположному принципу: его аппаратное оснащение представляет собой параллельный процессор, подобно аппаратному оснащению эдинбургской машины. И он использует программу, составленную таким образом, чтобы создать иллюзию последовательной переработки информации: виртуальная машина с последовательной переработкой информации, находящаяся над параллельной архитектурой. По мнению Деннета, характерная особенность субъективного опыта мышления — это последовательный, шаг за шагом, «джойсовский» поток сознания. Деннет полагает, что большинство животных лишены опыта такого последовательного мышления и используют мозг непосредственно, в соответствии с его природным параллельным способом переработки информации. Человеческий мозг, несомненно, также непосредственно использует свою параллельную архитектуру для решения многих рутинных задач, обеспечивающих поддержание сложной машины выживания в рабочем состоянии. Но, кроме того, в человеческом мозгу в процессе эволюции возникла виртуальная машина с программным обеспечением, создающая иллюзию последовательного процессора. Разум с его последовательным потоком сознания представляет собой виртуальную машину, подвергающую мозг испытанию в манере «дружественного расположения» к пользователю, подобно тому как интерфейс к компьютеру Макинтош подвергает испытанию в такой же манере реальный компьютер внутри серого ящика.

Не вполне ясно, для чего нам, людям, понадобилась последовательная виртуальная машина, тогда как другие виды, очевидно, вполне удовлетворены своими несовершенными параллельными машинами. Быть может, наиболее трудные задачи, какие вынужден был решать первобытный человек, в самой своей основе являются последовательными, а может быть, Деннет допустил ошибку, выделив нас из всех других видов. Далее он полагает, что развитие последовательного программного обеспечения — явление, относящееся в значительной мере к культурной эволюции, и опять-таки мне неочевидно, почему это следует считать достаточно вероятным. Я должен добавить, однако, что в момент написания этих строк работа Деннета еще не была напечатана и мое изложение основано на воспоминаниях о его Джекобсоновской лекции, прочитанной в 1988 г. в Лондоне. Я рекомендую читателю обратиться к работе самого Деннета, когда она будет опубликована, а не полагаться на мое, несомненно, неточное, эмоциональное и, может быть, даже приукрашенное изложение.

Психолог Николае Хамфри (Nicholas Humphrey) также выдвинул соблазнительную гипотезу о том, как эволюция способности к моделированию могла привести к сознанию. В своей книге «Внутренний глаз» Хамфри убедительно доказывает, что животные с высокоразвитым общественным образом жизни, такие как человек и шимпанзе, неизбежно должны становиться прекрасными психологами. Головной мозг вынужден плутовать с внешним миром и моделировать многие его аспекты. Однако аспекты этого мира по большей части довольно просты по сравнению с самим мозгом. Общественные животные живут в мире других животных — в мире потенциальных брачных партнеров, соперников, единомышленников и врагов. Для выживания и процветания в таком мире необходимо уметь предвидеть, что собираются делать эти другие индивидуумы в ближайшем будущем. Предсказывать события в неживом мире — одно удовольствие по сравнению с предсказанием возможных событий в обществе. Психологи, занимающиеся научными исследованиями, не умеют правильно предсказывать поведение людей. Компаньонки, сиделки и разного рода другие работники сферы социального обслуживания на основании малейших движений лицевых мышц и других тонких признаков нередко поразительно точно угадывают мысли и подспудные причины тех или иных поступков. Хамфри считает, что такое «естественное психологическое» искусство достигает высокого развития у общественных животных, почти как дополнительный глаз или какой-нибудь другой сложный орган. Этот «внутренний глаз» возник в процессе эволюции как социально-психологический орган, точно так же как наружный глаз — это орган зрения.

До сих пор я считаю рассуждения Хамфри убедительными. Далее он утверждает, что внутренний глаз в своих оценках полагается на самоинспектирование. Каждое животное заглядывает в собственные ощущения и эмоции для того, чтобы понять ощущения и эмоции других. Психологический орган функционирует путем самоинспектирования. Я не уверен, что это поможет нам проникнуть в сущность сознания, но Хамфри хороший писатель и его книга убедительна.

[4.5]

Ген альтруистичного поведения…

Некоторых смущает, когда говорят о генах, определяющих альтруизм или какое-то другое очевидно сложное поведение. Они полагают (ошибочно), что в известном смысле сложность поведения должна быть генетически детерминирована. Но как может альтруизм определяться одним геном, если вся деятельность гена сводится к кодированию одной белковой цепи? Однако говорить, что данный ген определяет некий признак, означает лишь то, что изменение этого гена вызывает изменение этого признака. Единичное генетическое различие, касающееся какой-то детали молекул, содержащихся в клетках, обусловливает различие в уже сложных процессах эмбрионального развития, а следовательно, и, скажем, поведения.

Например, мутантный ген птиц, детерминирующий братский альтруизм, конечно, не может в одиночку создать совершенно новый и сложный тип поведения. Вместо этого он изменяет какой-то уже существующий и, возможно, уже достаточно сложный тип поведения. Наиболее вероятным предшественником в данном случае служит родительское поведение. У птиц обычно имеется сложный нервный аппарат, необходимый для того, чтобы выкармливать своих птенцов и заботиться о них. Это поведение в свою очередь возникало в процессе медленной, шаг за шагом, эволюции на протяжении многих поколений от собственных предков. (Между прочим, те, кто скептически относятся к генам братского альтруизма, часто бывают непоследовательны: почему они не проявляют точно такого же скептицизма в отношении генов, определяющих столь же сложную заботу о потомстве?) Предсуществующие типы поведения — в данном случае забота о потомстве — реализуются через такое удобное эмпирическое правило, как «Корми в гнезде всех, кто орет и разевает рот». В таком случае влияние гена, детерминирующего «кормление младших братьев и сестер», состоит в том, что он сдвигает возраст, в котором это правило начинает действовать, на более ранний. Оперившийся птенец, несущий ген братской заботы в виде вновь возникшей мутации, попросту активизирует свое родительское эмпирическое правило несколько раньше, чем птица с нормальным аллелем. Он будет относиться к орущим существам с разинутым ртом в гнезде своих родителей, т. е. к своим братьям и сестрам, так, как если бы это были орущие существа, разевающие рты, в его собственном гнезде, т. е. его дети. Такое «братское поведение», никак не будучи неким совершенно новым и сложным изобретением в области поведения, могло первоначально возникнуть как незначительное отклонение сроков развития уже существующего поведения. Как это часто бывает, ошибки появляются тогда, когда мы забываем о том, что важнейшая особенность эволюции — ее постепенность, что адаптивная эволюция происходит путем мелких последовательных изменений уже существующих структур или типов поведения.

[4.6]

Пчелы с повышенной санитарной активностью.

Если бы в первом издании моей книги были примечания, то в одном из них я объяснил бы — как это самым тщательным образом сделал сам Ротенбьюлер, — что результаты экспериментов с пчелами были не столь уж четкими и ясными. В одной из многих колоний, в которых пчелы, согласно теории, не должны были проявлять повышенную санитарную активность, она все же наблюдалась. По собственным словам Ротенбьюлера, «мы не можем пренебречь этим результатом, как бы нам этого ни хотелось, но мы основываем свои генетические гипотезы на других данных». Возможным объяснением может служить мутация в этой аномальной колонии, хотя это маловероятно.

[4.7]

Это поведение, которому можно дать широкое название коммуникации.

Меня теперь не удовлетворяет то, как я изложил проблему коммуникации, или передачу информации, у животных. Мы с Джоном Кребсом в двух статьях настаиваем на том, что большая часть используемых животными сигналов лучше считать не информативными и не вводящими в заблуждение, но манипулятивными. Сигнал служит средством, с помощью которого одно животное может воспользоваться мышечной силой другого животного. Песня соловья не несет в себе никакой информации, даже обманчивой. Это красноречие, которое убеждает, гипнотизирует, очаровывает. Подобные рассуждения доведены до своего логического завершения в «Расширенном фенотипе», суть которого вкратце изложена в гл. 13 настоящей книги. Мы с Кребсом считаем, что сигналы развиваются из взаимодействия того, что мы называем чтением мыслей, и манипуляции. Совершенно иной подход ко всей проблеме сигналов животных избрал Эймоц Захави (Amotz Zahavi). В одном из примечаний к гл. 9 я обсуждаю взгляды Захави гораздо более благосклонно, чем в первом издании этой книги.

Глава 5. Агрессия: стабильность и эгоистичная машина

[5.1]

...эволюционно стабильная стратегия…

Сформулируем теперь главную идею ЭСС следующим, более экономичным способом. ЭСС это стратегия, эффективная против копий самой себя. В основе такого определения лежат следующие соображения. Успешная стратегия — это стратегия, доминирующая в данной популяции. Поэтому она будет сталкиваться с собственными копиями и сможет оставаться эффективной лишь в том случае, если будет успешно справляться с этими копиями. Это определение математически не столь точно, как определение Мэйнарда Смита, и оно не может заменить последнее, поскольку в сущности является неполным. Однако оно обладает тем достоинством, что неявно заключает в себе основную идею ЭСС.

В настоящее время концепция ЭСС получила среди биологов более широкое распространение, чем тогда, когда была написана эта глава. Мэйнард Смит сам подвел итоги всего, что было сделано до 1982 г., в своей книге «Эволюция и теория игр». Несколько позже написал обзор Джеффри Паркер (Geoffrey Parker), еще один из тех, кто внес большой вклад в эту область. Теория ЭСС использована в «Эволюции кооперации» Роберта Аксельрода (Robert Axelrod), но я не стану обсуждать ее здесь, так как одна из двух моих новых глав, «Добрые парни финишируют первыми», в значительной своей части посвящена книге Аксельрода. Сам я после выхода в свет первого издания этой книги опубликовал на тему теории ЭСС статью «Хорошая стратегия или эволюционно стабильная стратегия», а также, вместе с соавторами, статьи о сфексах, рассматриваемых ниже.

[5.2]

...стратегия… Отпорщика стабильна в эволюционном смысле.

Это утверждение, к сожалению, оказалось неверным. В оригинальной статье Мэйнарда Смита и Прайса была допущена ошибка, а я повторил ее в этой главе и даже усугубил, высказав довольно глупое мнение, что стратегия «Испытатель-Отпорщик» — это «почти» эволюционно стабильная стратегия (если некая стратегия «почти» ЭСС, то значит, это не ЭСС и будет побеждена). На первый взгляд кажется, что стратегия Отпорщик похожа на ЭСС, потому что в популяции Отпорщиков ни одна другая стратегия не может быть более эффективной. Но Голубь в такой популяции оказывается столь же эффективным, так как его поведение в ней неотличимо от поведения Отпорщика. Поэтому Голубь может постепенно втягиваться в популяцию. Важно понять, что же происходит в дальнейшем. Дж. Хейл (J. S. Hale) и Л. Ивз (L. J. Eaves) создали динамическую компьютерную модель, которая воспроизводит эволюцию популяции животных на протяжении многих поколений. Они показали, что подлинная ЭСС в этой игре возможна при стабильной смеси Ястребов и Задир. Это не единственная ошибка в ранних работах по ЭСС, обнаруженная при такого рода динамическом подходе. Другим хорошим примером служит моя собственная ошибка, рассматриваемая в примечаниях к гл. 9.

[5.3]

К сожалению, наши знания пока слишком ограниченны для того, чтобы давать реалистические оценки потерь и выигрышей при различных исходах подлинных событий, происходящих в природе.

Мы теперь располагаем некоторыми надежными измерениями потерь и выигрышей в природе, которые проводились полевыми методами; эти данные были введены в определенные модели ЭСС. К числу лучших примеров относится один из видов роющих ос — сфексов, обитающих в Северной Америке. Это вовсе не те хорошо знакомые всем общественные осы, облепляющие наши банки с вареньем, которые представляют собой рабочих особей (самок) и заняты добыванием корма для своей колонии. У сфексов каждая самка предоставлена самой себе, и вся ее жизнь посвящена тому, чтобы обеспечить кров и пищу последовательным вереницам личинок. В типичном случае самка начинает с того, что пробуравливает в земле длинную норку, в конце которой имеется обширная камера. Затем она начинает охоту за добычей (это могут быть различные прямокрылые, например кузнечики, или другие насекомые и их личинки). Найдя жертву, оса парализует ее уколом жала и утаскивает в норку. Набрав четыре или пять насекомых, она откладывает на них яйцо и запечатывает норку. Из яйца вылупляется личинка, питающаяся заготовленными для нее насекомыми. Заметим между прочим, что оса парализует, т. е. обездвиживает, а не убивает своих жертв, с тем чтобы они не разлагались, а оставались живыми и личинки получали бы свежую пищу. Именно этот мрачный обычай, свойственный также другим перепончатокрылым, ихневмонидам, побудил Дарвина написать: «Я не могу убедить себя, что милосердный и всемогущий Господь мог намеренно создать ихневмонид специально для того, чтобы они кормились в телах живых гусениц…» Дарвин мог бы привести в качестве примера и известного французского повара, который варил раков живьем, чтобы они были вкуснее. Возвращаясь к жизни самки сфекса, следует сказать, что она ведет одиночный образ жизни, если не считать других самок, которые трудятся поблизости, а иногда даже занимают чужие норки, вместо того чтобы вырыть собственную.

Д-р Джейн Брокман (Jane Brockmann) — своего рода осиный эквивалент Джейн Гудол. Она приехала из Америки в Оксфорд поработать со мной, привезя с собой объемистые записи о почти каждом событии в жизни каждой самки в двух популяциях ос, в которых всех самок можно было идентифицировать. Ее данные были столь полными, что позволяли составить бюджет времени индивидуальных ос. Время — это предмет потребления, который следует расходовать осмотрительно: чем больше времени расходуется в одной области жизни, тем меньше остается на другие. Присоединившийся к нам Ален Грейфен (Alan Grafen) учил нас правильно оценивать стоимость затрат времени и репродуктивных выигрышей. Мы получили данные о том, что в игре между самками ос в одной популяции из Нью-Хэмпшира используется настоящая смешанная ЭСС, хотя для другой популяции из Мичигана таких данных получить не удалось. Коротко, нью-хемпширские осы либо роют собственные норки, либо занимают гнездо, устроенное другой осой. Согласно нашей интерпретации, занимая чужое гнездо, осы могут выгадать, так как некоторые норки бывают брошены теми, кто их вырыл, и их можно использовать. Проникновение в занятое гнездо не окупается, но у входящей в чужое гнездо осы нет способа, позволяющего определять, занято данное гнездо или свободно. Она рискует провести несколько дней, не подозревая о второй хозяйке, пока однажды, вернувшись домой, не обнаружит, что норка запечатана: все ее усилия пропали даром, вторая хозяйка отложила свое яйцо и пожинает плоды всех трудов. Если в данной популяции делается слишком много попыток занять чужое гнездо, имеющихся норок становится мало, шансы на то, что у гнезда окажется две хозяйки, возрастают, и поэтому рыть собственную норку становится выгодно. И наоборот, если многие осы роют норки, их становится много и это благоприятствует захвату чужих нор. Существует некоторая критическая для данной популяции частота проникновения в чужие норки, при которой рыть собственную норку и проникать в чужую одинаково выгодно. Если действительная частота ниже критической, то естественный отбор благоприятствует проникновению в чужую норку ввиду наличия многочисленных покинутых норок. Если же действительная частота выше критической, то таких норок мало, и естественный отбор благоприятствует рытью собственных норок. Таким образом в популяции поддерживается некое равновесие. Детальное количественное исследование приводит к выводу, что в данной популяции имеет место настоящая смешанная ЭСС, т. е. каждая отдельная оса с некоторой вероятностью может рыть себе норку или проникать в чужую, в отличие от популяции, состоящей из смеси особей, специализированных либо к одному, либо к другому поведению.

[5.4]

Наилучшую из всех известных мне демонстраций этой формы асимметрии в поведении…

Еще более яркую, чем Тинберген, демонстрацию принципа «резидент всегда побеждает» дает Н. Дейвис (N. B. Davies), изучавший бабочек Pararge aegeria. Работа Тинбергена проводилась до создания теории ЭСС, и моя интерпретация ЭСС в первом издании этой книги была непредусмотрительна. Дейвис задумал свое исследование поведения бабочек с учетом теории ЭСС. Он обратил внимание на то, что у Уитхэм Вуд, близ Оксфорда, отдельные самцы бабочек защищали пятна солнечного света. Дело в том, что эти пятна привлекали к себе самок, тем самым превращая пятна в ценный ресурс — во что-то, за что имеет смысл бороться. Самцов было больше, чем освещенных солнцем участков, так что не завладевшие такими участками индивидуумы ожидали своего часа в тени, под пологом листвы. Отлавливая самцов и выпуская их затем одного за другим, Дейвис показал, что того из них, которого он выпускал на солнечный участок первым, оба самца считали «владельцем». Тот же самец, который попадал на участок вторым, считался «захватчиком». Захватчик абсолютно во всех случаях быстро признавал себя побежденным, предоставляя владельцу полное право распоряжаться участком. В заключительном, разящем наповал эксперименте Дейвис сумел обмануть обоих самцов, заставив их «думать», что один из них владелец участка, а другой — захватчик. Только в этих условиях между ними возникала действительно серьезная длительная борьба. Между прочим, во всех этих случаях, когда я для простоты говорил об одной паре бабочек, на самом деле Дейвис работал с выборкой, позволяющей получить статистически достоверные результаты.

[5.5]

Парадоксальная ЭСС.

Другой случай, который мог бы служить примером парадоксальной ЭСС, описан в письме некоего м-ра Джеймса Доусона (James Dawson), опубликованном в газете «Тайме». «В течение нескольких лет я замечал, что одна чайка, используя флагшток в качестве выгодной позиции, неизменно уступала его другой чайке, которая стремилась занять это место, причем соотношение размеров двух птиц не играло никакой роли».

Самым убедительным известным мне примером парадоксальной стратегии служит поведение домашних свиней в скиннеровской камере. Эта стратегия стабильна в таком же смысле, как любая ЭСС, но ее лучше называть МСС («морфологически стабильная стратегия»), так как она возникает в течение собственной жизни данного животного, а не на протяжении эволюционного времени. Скиннеровская камера представляет собой устройство, в котором животное научается добывать себе пищу, нажимая на рычаг, после чего пища автоматически подается на лоток. Экспериментальные психологи часто помещают голубей или крыс в небольшие скиннеровские камеры, где животные быстро научаются нажимать на изящные небольшие рычаги, чтобы получить вознаграждение в виде пищи. Этому удалось обучить также свиней, помещая их в оборудованные специальным образом скиннеровские камеры с отнюдь не изящным рычагом, который они должны нажимать рылом (много лет назад я смотрел научный кинофильм об этих экспериментах и до сих пор помню, как я помирал со смеху). Б. Болдуин (B. A. Baldwin) и Дж. Меесе (G. Meese) обучали свиней в свинарнике, оборудованном наподобие скиннеровской камеры, но имевшем еще одну особенность: рычаг находился на одном конце свинарника, а кормушка на другом. Поэтому свинье приходилось, нажав на рычаг, мчаться на другой конец свинарника, чтобы получить пищу, а затем снова бежать к рычагу и т. д. Все шло прекрасно, но затем Болдуин и Меесе поместили в хлев пару свиней. Это дало возможность одной свинье эксплуатировать другую. Свинья-«раб» носилась вперед и назад, нажимая на рычаг, а свинья-«хозяин» сидела около кормушки, пожирая пищу по мере ее поступления. В парах свиней устанавливаются такого рода прочные отношения «хозяин/раб»: один съедает почти все, а другой работает и бегает.

Вернемся к парадоксу. Ярлыки «хозяин» и «раб» оказались совершенно неадекватными истинному положению вещей. Во всех парах свиней, в которых устанавливались стабильные взаимоотношения, в роли «хозяина», или «эксплуататора», всегда выступала свинья, которая во всем остальном занимала подчиненное положение. А так называемым «рабом», выполнявшим всю работу, была свинья, которая обычно доминировала. Всякий, знакомый с поведением свиней, предсказал бы, что «хозяином», поедающим большую часть корма, будет доминантная свинья, а роль «раба», много работающего и почти не получающего пищи, достанется свинье, находящейся в подчинении.

Как могла произойти такая парадоксальная перестановка? Это нетрудно понять, если начать рассуждать в рамках концепции стабильных стратегий. Для этого достаточно перевести принцип ЭСС из масштабов эволюционного времени в масштабы времени, в котором протекает жизнь индивидуума, т. е. в котором складываются отношения между двумя свиньями. Стратегия «если ты занимаешь доминирующее положение, сиди все время возле еды; если подчиняешься — управляй рычагом» звучит разумно, но она не будет стабильной. Подчиняющаяся свинья, нажав на рычаг, должна была бы быстро бежать к кормушке, где она обнаружила бы доминантную свинью, которая уперлась передними ногами в кормушку, да так, что ее невозможно сдвинуть с места. Подчиняющаяся свинья быстро перестала бы нажимать на рычаг, поскольку это поведение никогда не вознаграждалось. Рассмотрим теперь противоположную стратегию: «если ты доминируешь — управляй рычагом; если подчиняешься — сиди у кормушки». Такая стратегия окажется стабильной, несмотря на то, что она приводит к парадоксальному результату, когда подчиняющаяся свинья получает большую часть корма. Необходимо лишь, чтобы доминантной свинье оставалось хоть сколько-нибудь корма, когда она мчится к кормушке с другой стороны хлева. Добежав, она без труда оттолкнет подчиняющуюся свинью от кормушки. До тех пор, пока доминирующей свинье достаются в награду хоть какие-то крохи, она будет продолжать приводить в действие рычаг, а тем самым непреднамеренно давать возможность подчиняющейся свинье обжираться. А подчиняющаяся свинья будет продолжать лениво сидеть у кормушки, так как это тоже вознаграждается. Таким образом, вся стратегия, при которой доминирующий индивидуум выступает в роли «раба», а подчиняющийся — в роли «хозяина», вознаграждается, а поэтому она стабильна.

[5.6]

...своего рода иерархическая структура [у сверчков]…

Тед Берк (Ted Burk), бывший в то время моим аспирантом, обнаружил дальнейшие свидетельства такой псевдоиерархической структуры у сверчков. Он также показал, что самец у них чаще начинает ухаживать за самками, если недавно вышел победителем в драке с другим самцом. Это следовало бы назвать «эффектом герцога Мальборо», основываясь на следующей записи в дневнике первой герцогини Мальборо: «Его светлость вернулся сегодня с войны и, не снимая сапог, дважды доставил мне удовольствие». Можно придумать и другое название, связав его со следующим сообщением об изменениях уровня мужского гормона тестостерона, опубликованным в журнале New Scientist: «Уровень тестостерона у теннисистов в течение суток, предшествовавших большому матчу, повышался. По окончании матча у победителей высокий уровень сохранялся, а у побежденных падал».

[5.7]

...концепцию ЭСС как одно из важнейших достижений эволюционной теории после Дарвина.

Это, пожалуй, слишком сильно сказано. Я, вероятно, чересчур быстро отреагировал на преобладавшее в те годы пренебрежительное отношение к идее ЭСС в биологической литературе, особенно в Америке. Так, например, этот термин ни разу не упоминается в объемистой «Социобиологии» Э. Уилсона (E. O. Wilson). Теперь им больше не пренебрегают, а поэтому я могу занять более критическую и менее снисходительную позицию. Вовсе не обязательно пользоваться терминологией ЭСС, при условии, что ваши рассуждения достаточно четкие. Но эта терминология сильно способствует ясности мышления, особенно в тех случаях — а практически таких случаев большинство, — когда подробные генетические данные отсутствуют. Иногда говорят, что в основе модели ЭСС лежит допущение о бесполом размножении, однако такое утверждение вводит в заблуждение, если воспринимать его как явное противопоставление бесполого размножения половому. На самом же деле модели ЭСС не утруждают себя рассмотрением деталей генетической системы. Вместо этого они несколько туманно допускают, что подобное рождает подобное. Для многих целей такое допущение вполне пригодно. В сущности его неопределенность может быть даже благотворной, поскольку помогает сосредоточить внимание на главном, не вдаваясь в такие детали, как генетическое доминирование, о которых в конкретных случаях обычно ничего неизвестно. Концепция ЭСС весьма полезна в своей негативной роли: она помогает нам избежать теоретических ошибок, в которые мы могли бы впасть в ее отсутствие.

[5.8]

Прогрессивная эволюция — это, возможно, не столько упорное карабканье вверх, сколько ряд дискретных шагов от одного стабильного плато к другому.

Этот абзац представляет собой краткое и беспристрастное изложение хорошо известной в настоящее время теории прерывистого равновесия. Мне стыдно признаться, что когда были написаны эти строки, я, подобно многим биологам Англии в то время, совершенно ничего не знал об этой теории, хотя она была опубликована тремя годами ранее. Позднее, например в «Слепом часовщике», я проявлял некоторое раздражение (возможно, чрезмерное) из-за того, что теорию прерывистого равновесия слишком переоценивали. Я сожалею, если это оскорбило чьи-то чувства. Может быть, этим лицам приятно будет узнать, что во всяком случае в 1967 г. мои намерения были самыми добрыми.

Глава 6. Генное братство

[6.1]

...я никогда не мог понять, почему этологи так пренебрегают этими работами.

Статьи Гамильтона, вышедшие в 1964 г., теперь уже не остаются без внимания. История пренебрежения этими статьями в прошлом и последующего их признания сама по себе представляет интересное количественное исследование — изучение конкретного примера включения «мима» в мимофонд. Я прослежу за развитием этого мима в примечаниях к гл. 11.

[6.2]

Допустим…, что мы рассматриваем гены, редко встречающиеся…

Допущение, что речь идет о гене, редко встречающемся в популяции в целом, было небольшой уловкой, облегчающей измерение коэффициента родства. Одно из главных достижений Гамильтона состояло в том, что его заключения не зависят от того, рассматриваем ли мы редкие или часто встречающиеся гены. Это оказалось тем аспектом теории, который люди воспринимают с трудом.

Проблема измерения коэффициента родства явилась камнем преткновения для многих из нас по следующей причине. Дело в том, что у любых двух представителей данного вида, независимо от того, принадлежат ли они к одной семье или нет, обычно более 90% всех генов одинаковые. Что же мы имеем в виду, когда говорим, что коэффициент родства между родными братьями составляет 1/2, а между двоюродными — 1/8? Только то, что у братьев одинакова 1/2 их генов помимо и сверх тех 90% (или сколько их там есть), которые в любом случае одинаковы у всех индивидуумов. Существует некий базисный коэффициент родства, общий для всех членов данного вида; в сущности, хотя и в меньшей степени, он распространяется и на другие виды. Следует ожидать, что альтруизм будет проявляться по отношению к индивидуумам, коэффициент родства с которыми выше базисного, каким бы он ни был.

В первом издании я обошел эту проблему, ограничив свои рассуждения редкими генами. Это допустимо, пока речь идет о них, но и только. Сам Гамильтон писал о генах, «идентичных по своему происхождению», но это также сопряжено с трудностями, как показал Алан Грейфен (Alan Grafen). Другие авторы даже не признавались в существовании какой-то проблемы, а просто говорили об абсолютных процентах общих генов, что несомненно является ошибкой. Такие небрежные рассуждения привели к серьезным недоразумениям. Например, один уважаемый антрополог в пылу ожесточенных нападок на «социобиологию», опубликованных в 1978 г., пытался утверждать, что если мы принимаем кин-отбор всерьез, то следовало бы ожидать, что все люди должны проявлять друг к другу альтруизм, так как число общих генов превышает у них 99%. Я кратко откликнулся на эту ошибку в моих «Двенадцати недопониманиях кин-отбора» (она идет в них под номером 5). Остальные 11 недоразумений также заслуживают разбора.

Алан Грейфен в своей статье «Геометрический взгляд на коэффициент родства», быть может, дал окончательное решение проблемы коэффициента родства. Я не буду пытаться излагать здесь эту статью.

В другой статье «Естественный отбор, кин-отбор и групповой отбор» Грейфен разъясняет еще одну часто встречающуюся и важную проблему, а именно — широко распространенное неверное использование гамильтоновской концепции «инклюзивной приспособленности». В ней рассмотрены также правильный и ошибочный способы подсчета потерь и преимуществ для генетических родственников.

[6.3]

...броненосцы… Если кто-нибудь собирается ехать в Южную Америку, то стоило бы заняться этим.

Никаких дальнейших сведений о броненосцах не сообщалось, но стали известны некоторые новые эффектные данные о другой группе «клонируемых» животных — тлях. Уже давно известно, что тли размножаются как бесполым, так и половым путем. Когда вы видите на каком-нибудь растении скопление тлей, то есть шансы, что все они — члены одного клона идентичных самок, тогда как на соседнем растении могут находиться члены другого клона. Теоретически такие условия идеальны для эволюции альтруизма под действием кин-отбора. Подлинных примеров альтруизма тлей не было известно, однако, до тех пор, пока в 1977 г. японский специалист по тлям Сигеюки Аоки не обнаружил у одного японского вида тлей стерильных «солдат» — слишком поздно, чтобы это могло попасть в первое издание моей книги. Впоследствии Аоки обнаружил это явление у ряда различных видов, и он располагает надежными данными о том, что в процессе эволюции оно независимо возникало по крайней мере четыре раза в разных группах тлей.

Вкратце Аоки установил следующее. «Солдаты» у этих тлей — особая каста, отличающаяся от других по своей анатомии, подобно кастам таких знаменитых общественных насекомых, как муравьи. Это личинки, которые не достигают половой зрелости и поэтому стерильны. Как внешним видом, так и поведением они отличаются от других развивающихся одновременно с ними личинок, которым, однако, они генетически идентичны. Солдаты, как правило, крупнее; у них аномально большие передние ноги, что придает им сходство со скорпионами, а от головы отходят острые рога, направленные вперед. Они пользуются этим оружием, чтобы драться с хищниками и убивать их. В этих стычках они нередко гибнут, но если даже дело не доходит до гибели, мы вправе считать их генетически альтруистичными, потому что они стерильны.

Что же здесь происходит в плане эгоистичных генов? Аоки не уточняет, чем определяется превращение конкретных индивидуумов в стерильных солдат или в нормальных половозрелых тлей, но мы вправе утверждать, что это, очевидно, обусловлено каким-то фактором среды, поскольку стерильные солдаты и нормальные тли, находящиеся на каждом данном растении, генетически идентичны. Однако, по всей вероятности, существуют гены, определяющие способность переключаться под действием среды на тот или другой путь развития. Почему естественный отбор благоприятствовал этим генам, несмотря на то, что некоторые из них попадают в тела стерильных солдат и поэтому не передаются последующим поколениям? Да потому, что благодаря солдатам копии этих самых генов могли сохраниться в телах репродуктивных особей. Разумная причина здесь та же самая, что и у всех общественных насекомых (см. гл. 10), с той разницей, что у таких общественных насекомых, как муравьи и термиты, гены стерильных «альтруистов» имеют лишь статистическую вероятность помочь своим копиям, содержащимся в нестерильных репродуктивных индивидуумах. Солдаты у тлей принадлежат к тому же клону, что и их репродуктивные сестры, которых они благодетельствуют. В некоторых отношениях тли, которых изучает Аоки, служат превосходной иллюстрацией могущества идей Гамильтона, предоставленной самой природой.

Следует ли в таком случае принять тлей в тот особый клуб общественных насекомых, куда по традиции допускались только муравьи, пчелы, осы и термиты? Консервативные энтомологи могли бы забаллотировать их на разных основаниях. У тлей нет, например, долго-живущих старых маток. Кроме того, поскольку тли образуют настоящие клоны, они не более «социальны», чем клетки вашего тела. Это как бы одно животное, кормящееся на данном растении. Просто его тело разделено на физически обособленных тлей, и некоторые из них специализированы к выполнению защитных функций, подобно лейкоцитам в теле человека. Далее, «настоящие» общественные насекомые сотрудничают друг с другом, несмотря на то, что они не являются частями одного и того же организма, тогда как тли Аоки сотрудничают, потому что они составляют единый «организм». Я не могу серьезно относиться к этому семантическому вопросу. Мне кажется, что до тех пор, пока вы понимаете, что происходит среди муравьев, тлей и клеток человека, вы вольны называть или не называть их общественными по собственному усмотрению. Что касается лично меня, то я по ряду причин предпочитаю называть тлей Аоки общественными организмами, а не частями одного организма. У единого организма имеются определенные критические свойства, которыми обладают отдельные тли, но которых нет у клона тлей. Этот вопрос я разобрал в «Расширенном фенотипе», в главе, названной «Вновь открывая организм», а также в новой главе настоящей книги, названной «Длинная рука гена».

[6.4]

Кин-отбор никак нельзя считать особым случаем группового отбора.

Неразбериха с разницей между групповым отбором и кин-отбором не исчезла. Может быть, она даже усилилась. Мои замечания сохраняют силу и они актуальны вдвойне, если не считать того, что из-за небрежности в выборе слов я сам допустил ошибку на с. 102 первого издания этой книги. Я там писал (это одно из немногих мест, которые я изменил в тексте данного издания): «Мы просто ожидаем, что троюродные братья и сестры получат 1/16 того альтруизма, который получили бы потомки или сибсы». Как указал С. Альтман (S. Altmann), совершенно очевидно, что это не так. Это неверно по причине, не имеющей никакого отношения к вопросу, который я пытался обсуждать в то время. Если у данного альтруистичного животного есть пирог, которым он собирается поделиться со своими родственниками, то вовсе не обязательно давать каждому родственнику по куску, определяя величину кусков в соответствии с коэффициентом родства. Это привело бы к абсурду, поскольку все члены данного вида, не говоря о других видах, — это по меньшей мере его отдаленные родственники, каждый из которых мог бы претендовать на тщательно отмеренную крошку! И напротив, если поблизости оказался близкий родственник, то нет причин вообще давать дальнему родственнику хоть сколько-то пирога. Ввиду других осложнений, подобно закону убывающего плодородия, следовало бы отдать весь пирог самому близкому из имеющихся родственников. Я, конечно, хотел сказать следующее: «Мы просто ожидаем, что вероятность проявления альтруизма в отношении троюродных братьев или сестер должна составлять 1/16 вероятности альтруизма в отношении потомков или сибсов», как это сформулировано теперь на с. 95.

[6.5]

Он преднамеренно исключает потомков: они не считаются родственниками!

Я выразил надежду, что Э. Уилсон изменит свое определение кин-отбора в будущих публикациях, с тем чтобы включить потомков в число «родственников». Я с удовольствием сообщаю, что в книге «О человеческой природе» обидные слова «кроме потомков» были в самом деле опущены — я отнюдь не ставлю это себе в заслугу! Уилсон добавляет: «Хотя по определению потомки входят в число родственников, термин кин-отбор обычно используется только в том случае, если под его действие подпадают по крайней мере некоторые другие родственники-братья, сестры или родители». Это, к сожалению меткое, замечание, касающееся обычного употребления данного термина биологами, просто отражает тот факт, что многие биологи все еще не понимают «нутром», в чем истинная суть кин-отбора. Они продолжают ошибочно считать его чем-то излишним и мало понятным, лежащим за пределами обычного «индивидуального отбора» и над ним. Это не так. Кин-отбор следует из базисных допущений неодарвинизма, как ночь следует за днем.

[6.6]

Но можно ли ожидать, что бедная машина выживания будет способна произвести эти сложные вычисления…

Ошибочное представление о том, что кин-отбор требует наличия у животных совершенно нереалистичных способностей к вычислениям, неуклонно реанимируется одним поколением ученых за другим. Причем не только молодыми учеными. Книга «Употребление биологии и злоупотребление ею» известного социального антрополога Маршала Салинза (Marshall Sahlins) могла бы скромно оставаться в тени, если бы ее не провозгласили «уничижительной атакой» на «социобиологию». В контексте рассуждений о том, может ли кин-отбор действовать среди людей, следующая выдержка из этой книги чуть ли не слишком хороша, чтобы быть правдой:

Мимоходом следует отметить, что гносеологические проблемы, создаваемые отсутствием лингвистической базы для вычисления r, коэффициентов родства, вырастают в серьезный недостаток теорий кин-отбора. Дело в том, что дробные числа встречаются в очень немногих языках земного шара — лишь в индо-европейских и древних цивилизациях Ближнего и Дальнего Востока, а у так называемых примитивных народов отсутствуют вовсе. Охотники и собиратели растений не умеют считать дальше трех. Я воздерживаюсь от комментариев по еще более сложному вопросу: каким образом животные могут представить себе, почему r (двоюродные сибсы собственной персоной) = 1/8.

Я уже не в первый раз цитирую эту весьма откровенную выдержку и могу также привести свой собственный довольно безжалостный ответ на неё из статьи «Двенадцать недоразумений по поводу кин-отбора»:

К сожалению для Салинза, он поддался искушению «воздержаться от комментариев» по поводу того, как животные могут «представить себе» r. Сама абсурдность мысли, которую он пытался высмеять, должна была насторожить его. Раковина улитки — превосходная логарифмическая спираль, но где же улитка хранит свои таблицы логарифмов? Как она умудряется читать их, если хрусталик ее глаза не имеет «лингвистической базы», чтобы вычислить m, коэффициент преломления? А как зеленые растения «постигают» формулу хлорофилла?

Все дело в том, что если вы начнете думать об анатомии, физиологии или почти любом другом аспекте биологии, а не только о поведении, в таком плане, как Салинз, то вы неизбежно придете к той же самой несуществующей проблеме. Для полного описания эмбрионального развития любой частички тела животного или растения необходимо привлечение сложных математических рассуждений, но это не значит, что само это животное или растение должно быть хорошим математиком! У очень высоких деревьев обычно бывают мощные «контрфорсы», выступающие, подобно крыльям, во все стороны от основания ствола. У каждого данного вида, чем выше дерево, тем относительно крупнее эти подпорки. Общеизвестно, что форма и величина подпорок близки к экономически оптимальным, необходимым для того, чтобы дерево стояло прямо, хотя инженеру понадобились бы довольно сложные математические выкладки, чтобы продемонстрировать это. Салинзу или кому-нибудь другому никогда не пришло бы в голову усомниться в справедливости теории контрфорсов лишь по той причине, что дерево не обладает математической подготовкой, необходимой для проведения соответствующих вычислений. Почему же понадобилось поднимать эту проблему в связи с кин-отбором? Это не может быть вызвано тем, что в данном случае речь идет о поведении, а не об анатомии, потому что существует множество других примеров поведения (я имею в виду поведения, не создаваемого кин-отбором), которые Салинз с радостью признает, не выдвигая свое «гносеологическое» возражение; подумайте, например, о предложенном мной самим примере (с. 97) сложных вычислений, которые в известном смысле каждый из нас должен производить, когда он ловит мяч. Невольно призадумаешься: а не существуют ли социологи, которые целиком согласны с теорией естественного отбора вообще, но которые по совершенно посторонним причинам, коренящимся, возможно, в истории предмета их изучения, отчаянно стремятся найти любой недостаток — какой угодно — именно в теории кин-отбора?

[6.7]

...нам надо подумать, каким образом животные могли бы распознавать своих близких родственников… Мы знаем, кто наши родственники, потому что нам сказали об этом…

После того как было опубликовано первое издание книги, вся проблема узнавания родственников приобрела еще большую популярность. Животные, подобно людям, по-видимому, обладают замечательными способностями отличать родственных особей от неродственных, часто по запаху. В недавно вышедшей книге «Узнавание родственных особей у животных» подводятся итоги тому, что нам теперь известно. Глава о человеке, написанная Памелой Уэллс (Pamela Wells), показывает, что приведенное выше утверждение («Мы знаем, кто наши родственники, потому что нам сказали об этом») следует дополнить: имеются по крайней мере косвенные данные, указывающие на то, что мы способны использовать разного рода несловесные указания, в том числе запах пота наших родственников. Вся эта проблема, по-моему, вмещается в цитате, с которой П. Уэллс начинает свою главу:

«Всех благонадежных товарищей можно распознать по их альтруистичному благоуханию.»

(Э. Каммингз)

Родственникам может понадобиться узнавать друг друга не только по альтруистическим причинам. Они могут также пожелать подвести баланс между аутбридингом и инбридингом, как мы увидим в следующем примечании.

[6.8]

...с пагубными эффектами рецессивных генов, проявляющимися при родственных браках. (Почему-то многим антропологам не нравится это объяснение.)

Летальным называют ген, убивающий своего носителя. Рецессивный леталь, подобно любому другому рецессивному гену, оказывает свое действие только в том случае, если он присутствует в двойной дозе. Рецессивные гены сохраняются в генофонде лишь благодаря тому, что большинство индивидуумов, у которых они имеются, содержат их в единичной дозе и поэтому никогда не испытывают их вредного воздействия. Каждый данный летальный ген встречается редко, потому что в тех случаях, когда его частота повышается, он начинает встречаться в паре с собственными копиями и убивает своих носителей. Тем не менее существует, вероятно, множество разного рода летальных генов, и не исключено, что все мы переполнены ими. Существующие оценки числа различных леталей, затаившихся в генофонде человека, варьируют. В некоторых книгах указывается, что на каждого человека приходится в среднем по два летальных гена. При браке случайного мужчины со случайной женщиной шансов на то, что у них окажутся одни и те же летали, пренебрежимо малы, и их дети не пострадают. Но при браке родных брата и сестры или отца со своей дочерью картина зловещим образом изменяется. Какими бы редкими ни были мои рецессивные летали и рецессивные летали моей сестры в популяции в целом, вероятность того, что мы с ней несем одни и те же летали, достаточно велика, чтобы вызывать беспокойство. Если произвести расчеты, то оказывается, что в случае моего брака с родной сестрой на каждый имеющийся у меня рецессивный ген один из восьми наших потомков либо родится мертвым, либо умрет в молодом возрасте. Между прочим, с генетической точки зрения смерть в юношеском возрасте даже еще более «летальна», чем мертворождение: мертворожденный ребенок не требует таких больших затрат времени и энергии от своих родителей. Но как бы мы ни относились ко всему этому, браки между близкими родственниками не просто вредны. Они потенциально катастрофичны. Отбор на активное избегание кровосмешения мог быть таким же сильным, как любое селективное давление, которое измеряли в природе.

Антропологи, возражающие против дарвиновских объяснений избегания кровосмешения, может быть, не подозревали, против какого сильного доказательства в пользу теории Дарвина они выступают. Их аргументы иногда бывают настолько слабыми, что напоминают об особом ходатайстве отчаявшейся защиты. Так, например, они обычно говорят: «Если бы дарвиновский отбор действительно вколотил в нас инстинктивное отвращение к кровосмешению, у нас не было бы нужды запрещать его. Запрет возник лишь потому, что люди испытывают тягу к кровосмешению. Таким образом, закон против кровосмешения не может нести „биологическую“ функцию, он имеет чисто „социальное“ значение». Это возражение напоминает следующее рассуждение: «Автомобилю, в сущности, не нужен противоугонный замок на системе зажигания, поскольку у него есть замки на дверцах. Поэтому замок на системе зажигания не может служить противоугонным устройством; он, вероятно, имеет какое-то чисто ритуальное значение». Кроме того, антропологи любят подчеркивать, что у различных цивилизаций существуют разного рода запреты и даже различные определения кровного родства. Они, по-видимому, считают, что это также подрывает стремление дарвинизма объяснить избегание кровосмешения. Можно было бы, однако, с тем же успехом говорить, что половое влечение не может быть адаптацией в дарвиновском понимании, потому что представители разных цивилизаций предпочитают совершать половой акт в разных позах. Мне представляется весьма вероятным, что избегание кровосмешения у человека, а также у животных, — результат сильного дарвиновского отбора.

Плохо вступать в брак не только с лицами, слишком близкими к вам генетически. Слишком отдаленные скрещивания также могут оказаться нежелательными вследствие генетической несовместимости. Где именно находится золотая середина, предсказать нелегко. Следует ли вступать в брак с двоюродным братом или сестрой? А с троюродными или четвероюродными? Патрик Бейтсон (Patrick Bateson) пытался выяснить для одного вида куропаток, в какой части этого диапазона лежат их предпочтения в отношении брачных партнеров. В экспериментальной установке под названием «Амстердамский аппарат» птицам предлагалось выбрать себе партнера из индивидуумов противоположного пола, выстроившихся за миниатюрными витринами. Они отдавали предпочтение двоюродным сибсам перед родными сибсами и неродственными птицами. Результаты дальнейших экспериментов позволяют считать, что молодые куропатки научаются узнавать особенности членов своего выводка, а затем, в более позднем возрасте, обычно выбирают брачных партнеров, которые достаточно, но не слишком похожи на этих собратьев.

Таким образом, куропатки, очевидно, избегают кровосмешения благодаря отсутствию у всех у них внутреннего вожделения по отношению к тем, с кем они выросли. Другие животные делают это, соблюдая законы сообщества, налагаемые ими правила расселения. Например, у львов молодых самцов выгоняют из родительского прайда, где остаются родственные им самки, которые могли бы соблазнить их, и эти самцы участвуют в размножении только в том случае, если им удается захватить другой прайд. В сообществах шимпанзе и горилл уходят из стада и ищут брачных партнеров в других группах обычно молодые самки. Оба типа расселения, так же как и систему, наблюдаемую у куропаток, можно обнаружить в различных цивилизациях вида Homo sapiens.

[6.9]

Поскольку [хозяевам кукушки] не грозит паразитирование со стороны членов их собственного вида…

Это, вероятно, относится к большинству видов птиц. Тем не менее не следует удивляться тому, что некоторые птицы паразитируют в гнездах собственного вида. И в самом деле, число видов, у которых обнаруживается это явление, постоянно увеличивается, особенно в последнее время, когда для установления родственных связей между видами стали применять новые методы молекулярной биологии. По теории эгоистичного гена это может происходить даже гораздо чаще, чем нам до сих пор было известно.

[6.10]

Кин-отбор у львов

Против взгляда Бертрама на роль кин-отбора как главной движущей силы сотрудничества у львов возражали К. Пакер (C. Packer) и А. Пьюзи (A. Pusey). По их мнению, реципрокный альтруизм по меньшей мере столь же пригоден в качестве объяснения сотрудничества у львов, как и кин-отбор. Вероятно, правы обе стороны. В гл. 12 подчеркивается, что реципрокность («око за око») может эволюционировать только в том случае, если изначально будет создан кворум реципрокаторов. Это обеспечивает достаточную вероятность того, что возможный партнер окажется реципрокатором. Родство, очевидно, представляет собой самый явный способ осуществления этого. Родственники, естественно, часто бывают похожи друг на друга, поэтому даже если в популяции в целом не достигается необходимая критическая частота, она может быть достигнута в пределах данной семьи. Быть может, сотрудничеству у львов было положено начало теми кин-эффектами, на которые указывает Бертрам, и это создало условия, необходимые для того, чтобы отбор благоприятствовал реципрокности. Разногласия относительно львов могут быть разрешены только на основании фактов, а факты, как всегда, говорят нам лишь о данном конкретном случае, не затрагивая общие теоретические положения.

[6.11]

Если C — мой идентичный близнец…

Теперь достаточно широко известно, что идентичные близнецы теоретически так же дороги вам, как дороги себе вы сами — в том случае, если есть гарантия, что это действительно идентичный близнец. Менее широко известно, что то же самое относится к матери, если гарантировано ее единобрачие. Если вы уверены, что ваша мать будет продолжать рожать детей от вашего отца и только от него, то ваша мать генетически так же дорога вам, как ваш идентичный близнец или вы сами. Подумайте о себе как о машине, производящей потомков. В таком случае ваша единобрачная мать-машина, производящая (родных) сибсов, а родные сибсы генетически столь же дороги вам, как и ваши собственные потомки. Конечно, при этом мы пренебрегаем всевозможными практическими соображениями. Например, ваша мать старше вас, хотя повышает это обстоятельство или понижает ее шансы на размножение в будущем по сравнению с вами самим, зависит от конкретных обстоятельств — общего правила здесь сформулировать нельзя.

В этих рассуждениях сделано допущение, что на вашу мать можно положиться в том смысле, что она будет продолжать рожать детей от вашего отца, а не от какого-то другого мужчины. Степень, до которой на нее можно положиться, зависит от системы спаривания данного вида. Если вы принадлежите к виду, для которого обычен промискуитет, то вы, очевидно, не можете быть уверены в том, что потомок вашей матери — ваш родной брат (или сестра). Даже в условиях идеального единобрачия существует одно неустранимое обстоятельство, из-за которого у вашей матери шансов меньше, чем у вас. Ваш отец может умереть. В этом случае ваша мать, как бы она этого ни желала, вряд ли могла бы продолжать рожать от него детей, не правда ли?

Так вот, на самом деле может. Совершенно очевидно, что обстоятельства, при которых это может произойти, представляют большой интерес для теории кин-отбора. Будучи млекопитающими, мы привыкли к мысли, что рождение следует за совокуплением по прошествии определенного и довольно короткого промежутка времени. Мужчина может стать отцом посмертно, но спустя не более девяти месяцев после своей смерти (если не считать оплодотворения замороженной спермой, хранящейся в банках спермы). Однако в нескольких группах насекомых самка хранит в себе в течение всей жизни запас спермы, оплодотворяя ею яйца год за годом, нередко в течение долгого времени после гибели своего брачного партнера. Если вы принадлежите к одному из таких видов, то вы можете потенциально быть совершенно уверены, что ваша мать будет продолжать оставаться надежным «генетическим шансом». У муравьев матка спаривается лишь во время единственного в ее жизни брачного полета, происходящего довольно рано в ее жизни. Затем она сбрасывает крылья и не спаривается больше никогда. Считается, что у многих видов муравьев матка во время брачного полета спаривается с несколькими самцами. Но если вы принадлежите к одному из тех видов, для самок которых характерно только единобрачие, то в генетическом отношении вы можете положиться на свою мать по меньшей мере с такой же уверенностью, как на самого себя. Главное преимущество быть молодым муравьем по сравнению с молодым млекопитающим состоит в том, что для вас не имеет значения, жив ваш отец или мертв (он почти наверное мертв!). Вы можете быть совершенно уверены, что сперма вашего отца продолжает жить после его смерти и что ваша мать может продолжать производить для вас родных братьев и сестер.

Отсюда следует, что если нас интересует эволюционное происхождение заботы, проявляемой братьями и сестрами друг о друге, и таких каст, как солдаты у насекомых, то мы должны отнестись с особым вниманием к тем видам, самки которых запасаются спермой на. всю жизнь. Что касается муравьев, пчел и ос, то они обладают некой генетической особенностью — гаплодиплоидией (см. гл. 10), которая, возможно, определила высокое развитие у них общественного образа жизни. Настоящим примечанием я хочу показать, что гаплодиплоидия — не единственный предрасполагающий фактор.

Хранение запаса спермы в течение всей жизни имеет, возможно, по меньшей мере столь же важное значение. В идеальных условиях эта черта может сделать мать такой же ценной в генетическом отношении и в той же степени заслуживающей «альтруистической» помощи, как и идентичный близнец.

[6.12]

...интересные сведения могут нам сообщить социальные антропологи.

Это замечание теперь вгоняет меня в краску. С тех пор я узнал, что социальным антропологам не только есть что сказать об «эффекте брата матери» — многие из них уже многие годы только об этом и говорят! «Предсказанный» мною эффект — эмпирический факт, наблюдаемый во многих цивилизациях, которые хорошо известны антропологам на протяжении ряда десятилетий. Кроме того, когда я высказал конкретную гипотезу, что «в обществе, в котором супружеская неверность широко распространена, дядья с материнской стороны должны быть более альтруистичны, чем „отцы“, поскольку у них больше оснований быть уверенными в своих родственных связях с ребенком» (с. 83), я, к сожалению, упустил из виду, что Ричард Александер (Richard Alexander) уже высказал эту мысль (примечание об этом я сделал при допечатке тиража первого издания этой книги). Гипотеза была проверена, в том числе самим Александером, с использованием количественных данных, опубликованных в антропологической литературе, и результаты оказались благоприятными.

Глава 7. Планирование семьи

[7.1]

Уинн-Эдвардс, на ком лежит главная ответственность за распространение идеи группового отбора…

К Уинн-Эдвардсу в общем относятся мягче, чем обычно принято относиться к еретикам в науке. Несмотря на явную ошибочность его высказываний, ему повсеместно ставят в заслугу (хотя лично я полагаю, что эта заслуга несколько преувеличивается) то, что он способствовал созданию более ясных представлений об отборе. Сам он великодушно отрекся от своих взглядов в 1978 г., написав:

В настоящее время все представители теоретической биологии пришли к единому мнению, что невозможно создать правдоподобные модели, с помощью которых медленно протекающий групповой отбор мог бы догонять гораздо более быстрое распространение эгоистичных генов, повышающих индивидуальную приспособленность. Поэтому я присоединяюсь к их точке зрения.

Нельзя не признать все благородство этого отречения, но, к сожалению, в своей последней книге он отрекся и от него.

Групповой отбор в том смысле, в каком мы все его долгое время понимали, теперь оказался даже в еще большей немилости у биологов, чем в то время, когда было опубликовано первое издание этой книги. Возможно, что вы считаете иначе: выросло целое поколение ученых, особенно в Америке, разбрасывающих направо и налево термин «групповой отбор». Под него подводят самые разные случаи, которые прежде (а для многих из нас и до сих пор) просто и ясно объяснялись как результат чего-то другого, скажем кин-отбора. Мне кажется бессмысленным раздражаться из-за подобных семантических вульгарностей. Между тем проблема группового отбора была весьма удовлетворительно разрешена десять лет назад Джоном Мэйнардом Смитом и другими; не может не вызывать досады, что разногласия, существующие в настоящее время между двумя поколениями и двумя нациями, вызваны на самом деле всего лишь различиями в словоупотреблении.

Особенно огорчительно, что философы, с опозданием занявшиеся этой проблемой, в самом начале были введены в заблуждение недавними терминологическими капризами. Я рекомендую обратиться к книге Алена Грейфена (Alan Grafen) «Естественный отбор, кин-отбор и групповой отбор», в которой ясно и, я надеюсь, теперь окончательно, разобрана проблема неогруппового отбора.

Глава 8. Битва поколений

[8.1]

Р. Трайверс в 1972 г. искусно разрешил эту проблему…

Статьи Роберта Трайверса, публиковавшиеся в начале семидесятых годов, были одним из самых важных факторов, вдохновлявших меня в работе над первым изданием этой книги; в конце концов его идеи, составляющие главное содержание гл. 8, были изложены в его собственной книге «Социальная эволюция». Я рекомендую прочитать эту книгу не только из-за ее содержания, но и из-за ее стиля: ясный, академически корректный, но с точно отмеренной долей антропоморфического легкомыслия, чтобы поддразнить напыщенных персон, и приправленный автобиографическими отступлениями. Я не могу удержаться от того, чтобы не привести одно из них, настолько оно характерно. Трайверс описывает, с каким воодушевлением он наблюдал за взаимоотношениями между двумя самцами павианов в Кении: «Была и другая причина моего волнения — я невольно отождествлял одного из павианов с Артуром, очаровательным юношей в расцвете сил…» Новая глава, написанная Трайверсом, о конфликте родители — потомки доводит предмет изложения до современного уровня. В сущности мало что можно добавить к его статье 1974 г. Теория выдержала проверку временем. Более детализированные математические модели подтвердили, что в значительной мере словесные рассуждения Трайверса действительно вытекают из общепризнанной дарвиновской теории.

[8.2]

Родитель всегда побеждает.

В своей книге «Дарвинизм и дела человеческие» (с. 39) Александер великодушно признал, что он был неправ, утверждая, что победа родителей в конфликте родители—потомки неизбежно следует из основополагающих допущений дарвинизма. Теперь мне кажется, что его тезис об асимметричном преимуществе, которым обладают родители над своими потомками в битве поколений, может быть подкреплен доводом иного рода; о нем мне сообщил Эрик Чарнов.

Чарнов писал об общественных насекомых и о происхождении стерильных каст, но его рассуждения имеют более широкое приложение, и я постараюсь обобщить их. Рассмотрим молодую самку какого-нибудь моногамного вида, не обязательно насекомого, находящуюся на пороге половой зрелости. Перед ней стоит дилемма: уйти из родительского гнезда и попытаться размножаться самостоятельно или же остаться и помогать выращивать своих младших братьев и сестер. Биология размножения ее вида дает ей уверенность в том, что ее мать будет продолжать заботиться о ее родных братьях и сестрах в течение длительного времени. По логике Гамильтона эти сибсы представляют для нее совершенно такую же генетическую «ценность», какую представляли бы ее собственные потомки. В той мере, в какой это касается степени генетического родства, молодой самке безразлично, какую из двух возможностей выбрать; ее не «заботит», уйдет она или останется. Однако ее родителям далеко небезразличен ее выбор. С точки зрения ее матери это выбор между внуками и детьми. В генетическом плане ценность новых детей вдвое выше, чем ценность новых внуков. Если мы говорим о конфликте между родителями и потомками, связанном с тем, покидают ли потомки гнездо или остаются и помогают родителям, то, по мнению Чарнова, разрешить этот конфликт для родителей совсем несложно по той простой причине, что только родители и воспринимают эту ситуацию как конфликт!

Все это похоже на состязание между двумя бегунами, в котором один получит 1000 фунтов только в том случае, если он победит, а его противник получит те же 1000 фунтов независимо от того, победит он или будет побежден. Следует ожидать, что первый бегун будет больше стараться и что если во всем остальном возможности соперников равны, то он, вероятно, победит. На самом деле позиция Чарнова прочнее, чем можно судить по этой аналогии, потому что затраты на бег без препятствий не так уж велики, чтобы отпугнуть многих людей, независимо от того, получат они награду или нет. Для дарвинистских игр такие олимпийские идеалы — слишком большая роскошь: за усилия, прилагаемые в одном направлении, всегда приходится расплачиваться напрасной потерей усилий в другом направлении; т. е. если бы речь шла о спорте, чем больше сил вы затрачиваете в каком-то одном состязании, тем меньше вероятность, что вам удастся победить в будущих соревнованиях, поскольку силы будут истощены.

У разных видов условия различаются, а поэтому предсказать результаты дарвинистских игр не всегда возможно. Тем не менее, если принимать во внимание только степень генетического родства и допустить моногамную систему спаривания (с тем чтобы дочь была уверена, что ее сибсы — это в самом деле ее родные сибсы), можно ожидать, что старой матери путем различных манипуляций удастся добиться, чтобы ее молодая половозрелая дочь осталась с ней и оказывала ей помощь. Для матери это чистый выигрыш, тогда как у дочери нет никаких мотивов сопротивляться манипуляциям матери, потому что в генетическом плане ей безразлично, на какой из двух возможностей остановить свой выбор.

И снова важно подчеркнуть, что в этих рассуждениях необходимо учитывать фактор «при прочих равных условиях». Несмотря на то, что прочие условия обычно не бывают равны, рассуждения Чарнова все еще могут оказаться полезными для Александера или для любого другого сторонника теории манипуляции. Во всяком случае практические доводы Александера в пользу того, что победа должна остаться за родителями — они крупнее, сильнее и т. п., — представляются обоснованными.

Глава 9. Битва полов

[9.1]

...насколько более жестким должен быть конфликт между супругами, вовсе не связанными родством?

Как часто бывает, в этой первой фразе негласно подразумевается «при прочих равных условиях». Супруги, по всей вероятности, много выигрывают в результате кооперации. На протяжении настоящей главы мы убедимся в этом не один раз. Ведь, в конце концов, весьма вероятно, что супруги будут вести игру с ненулевой суммой — игру, в которой, скооперировавшись, оба могут увеличивать свои выигрыши, вместо того, чтобы выигрыш одного неизбежно сопровождался проигрышем другого (объяснения вы найдете в гл. 12). Это одно из тех мест книги, где я слишком сильно приблизился к циничному, эгоистичному взгляду на жизнь. Тогда это казалось необходимым, так как преобладающая в то время точка зрения на брачные церемонии у животных слишком сильно отклонилась в противоположную сторону. Почти повсеместно люди совершенно некритически допускали, что брачные партнеры готовы к безграничному сотрудничеству друг с другом. Возможность эксплуатации даже не обсуждалась. В этом историческом контексте кажущийся цинизм фразы, с которой начинается глава, был понятен, но сегодня я бы несколько смягчил тон. Точно так же замечания о сексуальных ролях мужчины и женщины, сделанные в конце этой главы, теперь кажутся мне наивными. Более исчерпывающее изложение эволюции половых различий у человека можно найти в книгах Мартина Дейли (Martin Daly) и Марго Уилсон (Margo Wilson) «Пол, эволюция и поведение» и Дональда Саймонза (Donald Symons) «Эволюция сексуальности у человека».

[9.2]

...число детей у мужчины практически неограничено. С этого момента и начинается эксплуатация женщины.

В настоящее время акцентирование внимания на неравенстве размеров сперматозоида и яйцеклетки как на главном факторе, определяющем разные роли полов, представляется мало обоснованным. Хотя один сперматозоид очень мал и содержание в нем питательных веществ ничтожно, произвести миллионы сперматозоидов и успешно ввести их в самку в условиях жесткой конкуренции — задача, требующая больших затрат. Я предпочитаю теперь объяснять фундаментальную асимметрию между самцами и самками следующим образом.

Начнем с двух полов, у которых нет никаких особых атрибутов, отличающих самцов от самок. Обозначим их нейтральными символами A и B. Перед каждым животным, будь это A или B, стоит проблема выбора: время и усилия, затрачиваемые на борьбу с врагами, не могут быть использованы на выращивание уже существующего потомства, и наоборот. Следует ожидать, что каждое животное распределяет свои усилия между этими альтернативными задачами. Я веду к тому, что индивидуумы A могут остановить свой выбор на ином соотношении усилий, затрачиваемых на выполнение этих двух задач, нежели индивидуумы B, и с этого момента возможно возникновение между ними неравенства, которое в дальнейшем будет непрерывно возрастать.

Допустим, например, что два пола, А и B, с самого начала придерживаются различного мнения о том, как они могут добиться большого успеха: вкладывая в детей или вкладывая в борьбу (под «борьбой» я имею в виду все виды непосредственных боев между индивидуумами одного и того же пола). Первоначально расхождение во мнениях может быть очень небольшим, поскольку я хочу показать, что оно обладает тенденцией к возрастанию. Допустим, что индивидуумы A с самого начала исходят из принципа, что борьба способствует их репродуктивному успеху больше, чем забота о потомстве; индивидуумы B, напротив, считают, что забота о потомстве несколько важнее для их репродуктивного успеха, чем борьба. Это означает, например, что хотя индивидууму A забота о потомстве дает, конечно, некоторый выигрыш, разница между более и менее заботливыми среди индивидуумов A меньше, чем между удачливым и неудачливым бойцами среди тех же A. Среди индивидуумов B картина прямо противоположная. Таким образом, за счет данного количества усилий индивидуум A получит выигрыш, если займется борьбой, тогда как индивидуум B скорее достигнет успеха, если направит все свои усилия не на борьбу, а на заботу о потомстве.

Поэтому в последующих поколениях индивидуумы A будут заниматься борьбой немного больше, чем их родители, а индивидуумы B будут бороться немного меньше, а заботиться о потомстве немного больше, чем их родители. При этом различие между лучшим A и худшим A в отношении борьбы даже возрастет, а различие между ними в отношении заботы о потомстве даже уменьшится. Поэтому индивидуум А может выиграть даже больше, направив свои усилия на борьбу, а направив их на заботу о потомстве — даже меньше. Прямо противоположные изменения будут происходить в последующих поколениях с индивидуумами B. Ключевая идея здесь состоит в том, что небольшое изначальное различие между полами может оказаться самоусиливающимся: отбор может начаться со слабого начального различия и постепенно усиливать это различие, пока индивидуумы А не превратятся в тех, кого мы теперь называем самцами, а индивидуумы B в тех, кого называют самками. Изначальное различие может быть настолько слабым, что возникает случайно. В конце концов стартовые условия двух полов вряд ли могут быть совершенно идентичными.

Как вы убедитесь, это довольно похоже на созданную Паркером, Бейкером и Смитом (Parker, Baker, Smith) теорию о раннем разделении примитивных гамет на сперматозоиды и яйцеклетки (см. с. 107). Здесь она изложена в более общем виде. Разделение на сперматозоиды, и яйцеклетки — лишь один из аспектов более глубокого разделения функций полов. Вместо того, чтобы рассматривать его как главное и выводить из него все характерные атрибуты самцов и самок, у нас теперь есть возможность объяснить разделение на сперматозоиды и яйцеклетки и все другие аспекты с одних и тех же позиций. Нам следует лишь допустить, что существуют два пола, которым надо спариваться друг с другом; ничего больше знать о них нам не надо. Исходя из этого минимального допущения, мы можем с определенностью сказать, что как бы ни были равны оба пола изначально, они будут дивергировать в разных направлениях, специализируясь к противоположным и комплементарным репродуктивным стратегиям. Разделение на сперматозоиды и яйцеклетки — один из симптомов более всеобъемлющего разделения, а не его причина.

[9.3]

Воспользуемся методом анализа агрессивных конфликтов, созданного Мэйнардом Смитом, и применим его к взаимоотношениям полов.

Эту мысль о том, чтобы постараться найти эволюционно стабильную смесь стратегий в пределах одного пола, уравновешенную эволюцинно стабильной смесью стратегий другого пола, теперь продолжают развивать как сам Мэйнард Смит, так и действующие независимо от него, но в том же направлении Ален Грейфен и Ричард Сибли (Richard Sibly). Статья Грейфена и Сибли сложнее в чисто техническом отношении, а статью Мэйнарда Смита легче объяснить на словах. Коротко, он начинает с рассмотрения двух стратегий — Охранять и Бросать, к которым могут прибегнуть индивидуумы и одного, и другого пола. Как и в моей модели «Скромница/Распутница и Верный/Гуляка», интересно выяснить, какие комбинации стратегий самцов и какие комбинации стратегий самок бывают стабильными одновременно. Ответ на этот вопрос зависит от тех допущений, которые мы примем в отношении экономических условий, специфичных для данного вида. Примечательно, однако, что как бы мы ни варьировали эти экономические допущения, получить полный континуум изменяющихся количественно стабильных результатов нам не удастся. Модель приводит к одному из всего лишь четырех стабильных результатов. Эти четыре результата были названы по названиям тех животных, у которых они наблюдались: Утки (самец бросает, самка охраняет). Колюшка (самка бросает, самец охраняет), Плодовая мушка (оба бросают) и Гиббон (оба охраняют).

Есть еще и другое, даже более интересное обстоятельство. Как говорилось в гл. 5, модели ЭСС могут привести к любому из двух результатов, причем оба они одинаково стабильны. Это относится и к описанной здесь модели Мэйнарда Смита. Особенно примечательно, что определенные пары результатов, в отличие от других пар, бывают одновременно стабильны при одинаковых экономических условиях. Так, например, при одном комплексе условий одновременно стабильны стратегии Утка и Колюшка. Какая из них возникает на самом деле, зависит от удачи или, точнее, от случайностей в эволюционной истории — от начальных условий. При другом комплексе условий стабильны стратегии Гиббон и Плодовая мушка. Опять-таки возникновение у данного вида той, а не другой стратегии определяется случайными событиями в его истории. Однако ни при каких условиях стратегии Гиббон и Утка не бывают одновременно стабильны, так же как не существует условии, при которых могут быть одновременно стабильными стратегии Утка и Плодовая мушка. Из этого основанного на «стабильности парности» анализа конгениальных и неконгениальных сочетаний ЭСС вытекают интересные следствия, которые могут помочь нам в воссоздании эволюционной истории. Например, результаты анализа наводят на мысль, что некоторые типы переходов от одной системы спаривания к другой в процессе эволюции можно считать вероятными, а другие маловероятными. Мэйнард Смит исследует эти хитросплетения эволюционной истории в кратком обзоре систем спаривания по всему животному миру, заканчивая его незабываемым риторическим вопросом: «Почему самцы млекопитающих не лактируют?»

[9.4]

...можно показать, что на самом деле никакой осцилляции происходить не будет. Система перейдет в стабильное состояние.

Как мне ни жаль, но это утверждение ошибочно. Однако его ошибочность представляет определенный интерес, так что я оставил свою фразу без изменений и теперь постараюсь обстоятельно разъяснить ее. Это, в сущности, ошибка такого же рода, как и та, которую Гейл и Иве обнаружили в оригинальной статье Мэйнарда Смита и Прайса (см. примечание 2 к гл. 5). На мою ошибку указали два матбиолога, работающие в Австрии — П. Шустер и К. Зигмунд (P. Schuster, K. Sigmund).

Я правильно рассчитал те отношения Верных самцов к Гулякам и Скромниц к Распутницам, при которых самцы этих двух типов добивались одинакового успеха, так же как и самки двух типов. Это было действительно равновесие, однако я не проверил, было ли оно стабильным. Это мог быть опасный острый пик, а не надежно защищенная долина. Для проверки на стабильность следует выяснить, что произойдет, если слегка нарушить равновесие (столкните мяч с горы — и вы потеряете его навсегда, подтолкните его со дна долины вверх по склону, и он вернется назад). В моем частном численном примере равновесным соотношением для самцов было 5/8 Верных и 3/8 г.ляк. А что, если чисто случайно доля Гуляк в популяции возрастет до уровня, несколько превышающего равновесный? Для того чтобы равновесие можно было считать стабильным и саморегулирующимся, необходимо, чтобы стратегия Гуляк немедленно стала чуть менее успешной. К сожалению, как показали Шустер и Зигмунд, происходит как раз обратное: Гуляки начинают добиваться большего успеха! Их частота в популяции, таким образом, не только не саморегулируется, но самовозрастает. Она возрастает, но не бесконечно, а лишь до известного предела. Если построить динамическую модель на компьютере, как я это теперь проделал, то возникает бесконечно повторяющийся цикл. По иронии судьбы, это в точности тот самый цикл, который я описал в качестве гипотетического на с. 145, однако я полагал, что это всего лишь поясняющий пример, подобно тому, как это было с Ястребами и Голубями. По аналогии с Ястребами и Голубями я допускал, причем совершенно ошибочно, что этот цикл — чисто гипотетический и что система действительно придет к стабильному равновесию. Этот последний удар, нанесенный Шустером и Зигмундом, не позволяет добавить решительно ничего.

Короче говоря, можно сделать два заключения:

1) битва полов имеет много общего с хищничеством;

2) поведение влюбленных столь же изменчиво, как луна, и столь же непредсказуемо, как погода.

Конечно, люди давно заметили это, не прибегая к дифференциальным уравнениям.

[9.5]

...примеры отцовской преданности… среди рыб… обычны. Почему?

Гипотеза о рыбах, которую выдвинула Тамсин Карлайль (Tamsin Carlisle) в процессе наших индивидуальных занятий, была теперь проанализирована Марком Ридли (Mark Ridley) в его исчерпывающем сравнительном исследовании заботы о потомстве по всему животному миру. Его статья, начало которой, так же как и гипотезе Карлайль, положила сделанная для меня курсовая работа, — это удивительно остроумный ход. К сожалению, он не нашел подтверждения гипотезе.

[9.6]

...какого-то нестабильного процесса, вышедшего из-под контроля.

Фишеровская центробежная теория полового отбора, которую он изложил крайне коротко, теперь разработана математически Р. Ланде (R. Lande) и другими. Она превратилась в довольно сложный предмет, хотя, уделив ее объяснению достаточно места, можно обойтись без математики. Однако для этого пришлось бы посвятить ей целую главу, как было сделано в «Слепом часовщике» (гл. 8), так что здесь я ограничусь сказанным.

Вместо этого я займусь одной проблемой полового отбора, которой я никогда не уделял должного внимания ни в одной из своих книг. Каким образом поддерживается необходимый уровень изменчивости? Дарвиновский отбор может функционировать только в том случае, если имеется достаточная генетическая изменчивость, т. е. если есть из чего отбирать. Начав, например, выводить породу кроликов, уши которых становились бы все длиннее и длиннее, вы на первых порах добьетесь успеха. У среднего кролика в природной популяции уши имеют среднюю длину (разумеется, по кроличьим стандартам; по нашим стандартам уши у него, конечно, очень длинные). У нескольких кроликов уши короче среднего, а у нескольких других — длиннее. Скрещивая друг с другом только самых длинноухих кроликов, вы добьетесь увеличения средней длины ушей в дальнейших поколениях. Это будет происходить в течение некоторого времени. Но если продолжать скрещивание индивидуумов с самыми длинными ушами, то наступит момент, когда необходимая для этого изменчивость иссякнет. У всех кроликов будут «самые длинные» уши, и эволюция застопорится. При нормальной эволюции такие проблемы не возникают, потому что внешняя среда в большинстве случаев не оказывает постоянного и непоколебимого давления в одном направлении. «Наилучшая» длина для любой отдельной части тела данного животного в норме не будет «чуть длиннее существующей в настоящее время средней, независимо от того, какова в данный момент эта средняя». Скорее всего наилучшая длина будет постоянной, скажем 7,5 см. Но половой отбор действительно может обладать неудобным свойством: стремлением догнать непрерывно удаляющийся «оптимум». Вкусы самок в самом деле могут требовать все более длинных ушей у самцов, независимо от того, какой длины уже достигли уши в нынешней популяции. В результате может действительно наступить серьезное истощение изменчивости. И тем не менее половой отбор, очевидно, работает; мы в самом деле видим у самцов украшения, достигшие нелепых размеров. Перед нами очевидный парадокс, который можно назвать парадоксом исчезающей изменчивости.

Ланде разрешает этот парадокс с помощью мутационного процесса. По его мнению, частота мутаций всегда будет достаточной, чтобы поддерживать непрерывный отбор. Раньше люди сомневались в этом, потому что в своих рассуждениях они оперировали одновременно лишь одним геном: частота мутаций в каждом отдельном генетическом локусе слишком низка, чтобы разрешить парадокс исчезающей изменчивости. Ланде напоминает нам, что на «хвосты» и другие структуры, подверженные половому отбору, оказывает влияние бесконечно большое число различных генов — «полигенов», мелкие эффекты которых суммируются. Кроме того, в процессе эволюции набор полигенов, влияющих на изменчивость «длины хвоста», изменяется: в него включаются новые гены, тогда как старые утрачиваются. Мутационный процесс может затронуть каждый из этого обширного и изменяющегося набора генов, так что исчезает самый парадокс исчезающей изменчивости.

У. Гамильтон подходит к этому парадоксу иначе. Его ответ звучит так же, как и его ответы на большинство других вопросов, возникающих сегодня: «Паразиты». Вернемся к ушам кролика. Разумно предположить, что оптимальная их длина зависит от разного рода акустических факторов, и вряд ли эти факторы по мере смены одного поколения другим будут непрерывно изменяться в одном определенном направлении. Возможно, что наилучшая длина для кроличьих ушей и не абсолютно постоянная, но все же вряд ли отбор может сдвинуть ее в том или другом направлении так сильно, что она выйдет за пределы изменчивости, установленные нынешним генофондом. А поэтому никакого парадокса исчезающей изменчивости просто нет.

Обратимся теперь к среде, подобной создаваемой паразитами и подверженной резким колебаниям. В мире, полном паразитов, действует сильный отбор в пользу способности противостоять им. Естественный отбор будет благоприятствовать тем индивидуальным кроликам, которые в наименьшей степени уязвимы для существующих вокруг паразитов. Эпидемии возникают и кончаются. Сегодня это может быть миксоматоз, на следующий год — чума, еще через год — кроличий СПИД и т. д. Затем, по прошествии десятилетнего цикла, это может быть снова миксоматоз и т. д. Или же у самого вируса миксоматоза в процессе эволюции могут возникнуть адаптации, позволяющие ему преодолеть механизмы устойчивости, выработавшиеся у кроликов. Гамильтон рисует циклы контрадаптаций и контр-контрадаптаций, совершающие бесконечные витки во времени и беспрестанно упрямо обновляющие определение «самого лучшего» кролика.

Вывод из всего этого состоит в том, что адаптации, обеспечивающие устойчивость к инфекциям, в чем-то очень важном отличаются от адаптации к физической среде. В то время, как существование вполне постоянной «наилучшей» длины для задних ног кролика возможно, никакого «самого лучшего» кролика в смысле устойчивости к инфекции не существует. По мере изменения наиболее опасной в данное время болезни изменяется и нынешний «наилучший» кролик. Являются ли паразиты единственными селективными факторами, действующими таким образом? А как, например, насчет хищников и жертв? Гамильтон соглашается, что в своей основе взаимоотношения хищник-жертва подобны взаимоотношениям паразит-хозяин. Но хищники или жертвы не эволюционируют так быстро, как многие паразиты; и эволюция у них детальных контрадаптаций по типу «на каждый ген — новый ген» менее вероятна, чем у паразитов.

Гамильтон использует циклические изменения, которыми паразиты бросают вызов своим хозяевам, в качестве основы для еще более грандиозной теории — его теории о том, почему вообще существует пол. Однако здесь нас интересует, как он использует паразитов для решения вопроса о парадоксе исчезающей изменчивости при половом отборе. Он полагает, что наследственная устойчивость к инфекциям у самцов — самый важный критерий, которым руководствуются самки в своем выборе. Инфекция — это такое бедствие, что любая возможность заранее выявить ее у потенциальных супругов дает самке колоссальное преимущество. Самка, способная выступить в роли хорошего врача-диагноста и выбрать себе в брачные партнеры только самого здорового самца, заработает для своих детей здоровые гены. А поскольку определение «самый лучший кролик» постоянно изменяется, то всегда будет существовать нечто важное, что должны иметь в виду самки, когда они оценивают самцов, чтобы сделать выбор. Очевидно, всегда должно существовать некоторое число «хороших» и некоторое число «плохих» самцов. Они не могут все стать «хорошими» после отбора на протяжении многих поколений, потому что к тому времени паразиты изменятся, так что изменится и определение «хорошего» кролика. Гены, определяющие устойчивость к одному штамму вируса миксоматоза, окажутся бессильными против нового штамма этого вируса, появившегося на сцене в результате мутации. И так далее, на протяжении бесконечных циклов возникающих в процессе эволюции возбудителей эпидемий. Паразиты никогда не отступают, так что и самки не могут прекратить свой бесконечный поиск здоровых брачных партнеров.

Как же реагируют самцы на такое внимательное изучение их самками, выступающими в роли врачей? Будет ли отбор благоприятствовать генам, способным создать ложное впечатление здоровья? Вначале, возможно, этот номер пройдет, но в дальнейшем отбор, действуя на самок, усилит их диагностические способности, так что они начнут отличать обманщиков от действительно здоровых самцов. В конечном счете, как полагает Гамильтон, самки станут такими опытными врачами, что самцам придется либо вовсе отказаться от саморекламы, либо прибегать лишь к честной рекламе. Если какая-либо сексуальная реклама самцов становится слишком преувеличенной, это, очевидно, объясняется тем, что она действительно соответствует состоянию их здоровья. Эволюция самцов должна привести к тому, чтобы самкам было легко распознавать здоровых самцов (если они в самом деле здоровы). Действительно здоровым самцам должно быть приятно возвещать об этом. Нездоровым самцам, конечно, возвещать не о чем, но что они могут поделать? Если они не будут по крайней мере стараться разыгрывать здоровых, самки сделают самые печальные для них заключения. Между прочим, все эти разговоры о врачах могут ввести в заблуждение, если кто-то начнет думать, что самки стремятся лечить самцов. Но самки заинтересованы лишь в том, чтобы поставить диагноз, причем интерес их отнюдь не альтруистичен. И я полагаю, что больше нет необходимости извиняться за такие метафоры, как «честность» и «делают заключения».

Возвращаясь к саморекламе, следует сказать, что ситуация выглядит так, будто самки вынуждают самцов к развитию неких медицинских термометров, которые постоянно торчали бы у них изо рта, позволяя самкам точно знать температуру самцов. Какие это могли бы быть «термометры»? Вспомните живописные длинные хвосты самцов райских птиц. Мы уже приводили элегантное объяснение, данное Фишером этому элегантному украшению. Гамильтоновское объяснение гораздо более прозаично. Заболевания у птиц очень часто сопровождаются диареей. Длинный хвост при этом выглядел бы очень непрезентабельно. Если надо скрыть диарею, то лучший способ сделать это — не иметь длинного хвоста. Опять же, если надо продемонстрировать, что диареи нет, то наилучший способ доказать это — завести очень длинный хвост. При этом будет особенно бросаться в глаза, что хвост чистый. Если у самца хвост вообще мало заметен, самки не смогут понять, чистый он или замаранный, и станут предполагать худшее. Гамильтон мог бы и не согласиться именно с таким объяснением эволюции хвоста у райских птиц, однако это хороший пример объяснения того сорта, которое ему импонирует.

Я уподобил самок врачам, ставящим диагноз, а самцов — больным, облегчающим им задачу, выставляя «термометры» напоказ. Размышления о других диагностических приборах — тонометре и стетоскопе — навели меня на некоторые соображения о половом отборе у человека. Я вкратце изложу их, хотя должен признаться, что они скорее занимательны, нежели правдоподобны. Сначала некая гипотеза о том, почему человек утратил приапову кость, или бакулум. Половой член мужчины в состоянии эрекции может стать таким твердым и жестким, что люди иногда в шутку выражают сомнение: а нет ли в нем кости? Ведь у многих млекопитающих в пенисе и в самом деле имеется бакулум — кость, придающая ему жесткость и помогающая поддерживать эрекцию. Более того, эта кость имеется у многих наших родичей-приматов; она есть даже у ближайших родичей человека — шимпанзе, хотя она у них очень мала и, по всей вероятности, находится на пути к исчезновению. По-видимому, у приматов наблюдается тенденция к редукции бакулума; Homo sapiens и несколько видов низших узконосых обезьян утратили его окончательно. Итак, мы избавились от кости, которая предположительно легко обеспечивала нашим предкам жесткость пениса. Теперь эрекция полностью зависит от гидравлической насосной системы, которая представляется дорогостоящим и обходным способом обеспечения этой функции. И, что самое главное, эрекция может не состояться, что весьма прискорбно (если не сказать больше) для генетического успеха самца в природных условиях. Что же тут могло бы помочь? Совершенно очевидно: конечно, кость в пенисе. Так почему же она не возникла у человека в процессе его эволюции? На этот раз биологи из бригады «генетического ограничения» не могут выйти из положения, воскликнув: «О, просто не возникла необходимая вариация!» До недавнего времени у наших предков была именно такая кость, и мы буквально изо всех сил постарались утратить ее! Почему?

Эрекция у мужчин достигается просто за счет кровяного давления. Предположение, что интенсивность эрекции равноценна тонометру врача и что женщины судят по ней о здоровье мужчины, к сожалению, неправдоподобно. Однако мы не обязательно должны ограничиваться метафорой тонометра. Если по тем или иным причинам неудавшаяся эрекция может служить чувствительным ранним показателем определенных расстройств здоровья, физических или психических, то некая версия этой теории может оказаться полезной. Все, что нужно самкам, это надежный инструмент для диагностики. При обычном медицинском обследовании врачи не применяют тест на эрекцию, они предпочитают попросить вас высунуть язык. Между тем неудавшаяся эрекция известна как ранний симптом диабета и некоторых нервных болезней. Гораздо чаще она бывает вызвана психологическими факторами (депрессия, состояние тревоги, переутомление, потеря уверенности в себе). (Можно представить себе, что у животных неудавшаяся эрекция бывает вызвана низким статусом самца в иерархической структуре сообщества. У некоторых низших узконосых обезьян пенис в состоянии эрекции сигнализирует об угрозе.) Нельзя считать неправдоподобным, что, совершенствуя под действием естественного отбора свои диагностические способности, самки могут собирать по крупицам всевозможные данные о состоянии здоровья самца и судят о его способности справляться со стрессовыми ситуациями по напряженности и положению его пениса. Однако наличие кости помешало бы этому! Не нужно быть особенно сильным или выносливым, чтобы иметь кость в пенисе; это доступно всякому. Таким образом, селективное давление со стороны женщин привело к утрате мужчинами бакулума, потому что только по-настоящему здоровые или сильные мужчины способны на действительно стойкую эрекцию, позволяющую женщинам поставить без помех правильный диагноз.

В этих построениях есть один момент, способный вызвать разногласия. Можно было бы спросить: каким образом женщины, послужившие фактором этого отбора, узнают, что ощущаемая ими жесткость обусловлена наличием кости, а не гидравлическим давлением? Ведь мы начали с замечания, что при эрекции пенис мужчины по твердости близок к кости. Я сомневаюсь, однако, чтобы на самом деле женщин было легко обмануть. Они тоже подвергались отбору, правде не на утрату кости, а на приобретение рассудительности. И не надо забывать, что женщина имеет возможность видеть пенис, когда он не находится в состоянии эрекции, и контраст разителен. Кости не способны спадаться, уменьшаясь в объеме (хотя можно допустить, что они могут втягиваться). Возможно, что именно существование пениса в двух разных обличиях гарантирует подлинность гидравлической рекламы.

Займемся теперь «стетоскопом». Рассмотрим другую серьезную проблему супружеского ложа — храп. Сегодня это просто некое бытовое неудобство. Но в далеком прошлом это мог быть вопрос жизни или смерти. В ночной тишине храп раздается очень громко. Он мог привлекать хищников очень издалека, что угрожало как самому храпуну, так и группе, в которой он находится. Почему же в таком случае многие люди храпят? Вообразите спящую группу наших предков в какой-нибудь плейстоценовой пещере, где мужчины храпят каждый на своей ноте, а женщины поневоле бодрствуют, так как им не остается ничего другого, кроме как слушать (я присоединяюсь к мнению о том, что мужчины храпят чаще). Не предоставляют ли мужчины таким образом женщинам преднамеренную и дополнительную информацию, которую врач получает с помощью стетоскопа? Не могут ли какие-то специфические особенности и тембр храпа данного мужчины отражать состояние его дыхательных путей? Я не хочу сказать, что люди храпят только тогда, когда они больны. Храп скорее можно сравнить с несущей частотой радиопередачи, которая всегда продолжает гудеть, независимо ни от чего; это четкий сигнал, который модулируется в зависимости от состояния носа и горла таким образом, что позволяет судить об этом состоянии. Мысль о том, что женщины предпочитают чистые трубные звуки, издаваемые храпуном при здоровых бронхах, храпам и фырканью, когда все забито мокротой, прекрасна, но я должен сознаться, что мне трудно вообще представить себе женщину, которая может решительно влюбиться в храпуна. И все же общеизвестно, как ненадежна интуиция. Возможно, что эти строки хотя бы заинтересуют какого-нибудь специалиста по бессонице. Кстати сказать, он мог бы заняться проверкой также и другой теории.

К этим двух спекуляциям не следует относиться слишком серьезно. Они имели бы успех, если бы к ним можно было пристегнуть принцип теории Гамильтона о том, как самки стараются выбирать здоровых самцов. Быть может, самое интересное в моих спекуляциях — это то, что они указывают на связь между теорией Гамильтона о паразитах и теорией гандикапа Амоса Захави. Из моей гипотезы о пенисе логически вытекает, что утрата бакулума создает помехи самцам, а эта утрата не просто случайна. Реклама, основанная на гидравлическом давлении, эффективна именно потому, что эрекция иногда терпит неудачу. Читатели-дарвинисты несомненно уловили эту подразумевающуюся «помеху» и она могла возбудить в них серьезные сомнения. Я прошу их отложить свое суждение до тех пор, пока они не прочитают следующее примечание о новом подходе к самому принципу гандикапа.

[9.7]

...сводящий с ума своей парадоксальностью «принцип гандикапа», выдвинутый Захави.

В первом издании я писал: «Я не верю в эту теорию, хотя я далеко не так уверен в правомерности своего скептицизма, как тогда, когда услышал о ней впервые». Я рад, что написал «хотя», потому что теперь теория Захави кажется мне гораздо более правдоподобной, чем в то время, когда я высказывал это мнение. Несколько уважаемых теоретиков стали недавно относиться к ней серьезно, в том числе мой коллега Ален Грейфен, который, как уже отмечалось в печати ранее, «обладает весьма досадным качеством всегда оказываться правым». Он построил на основании высказываний Захави математическую модель и утверждает, что она работает. И что это не какая-то фантастическая, понятная лишь посвященным пародия ни Захави, подобная тем, которыми забавлялись другие, а непосредственное математическое воплощение самой идеи Захави. Я собираюсь рассмотреть здесь первоначальную ЭСС-модель Грейфена, хотя сам он в настоящее время работает над полным генетическим вариантом, который должен в некоторых отношениях превзойти ЭСС-модель. Это не означает, что ЭСС-модель в самом деле ошибочна. Она представляет собой хорошую аппроксимацию, как, в сущности, все ЭСС-модели, в том числе и описанные в этой книге.

Принцип гандикапа потенциально приложим ко всем ситуациям, в которых индивидуумы пытаются судить о качестве других индивидуумов, но мы ограничимся рассмотрением самцов, рекламирующих себя самкам. Эта ситуация выбрана в интересах ясности; это один из тех случаев, когда сексизм местоимений действительно полезен. Грейфен отмечает, что существует по крайней мере четыре подхода к принципу гандикапа. Им можно дать следующие названия: 1) квалифицирующий гандикап (всякий самец, выживший несмотря на свой гандикап, очевидно, обладает и в остальном прекрасными качествами, так что самки выбирают его); 2) выявляющий гандикап (самцы выполняют какую-нибудь тяжелую задачу, с тем чтобы проявить свои скрытые таланты); 3) условный гандикап (гандикап развивается только у самцов высокого качества); и, наконец, 4) излюбленная интерпретация Грейфена, которую он назвал гандикапом стратегического выбора (у самцов имеется недоступная никому информация о собственных качествах, которая не предоставляется самкам и которую они используют для того, чтобы «решать», надо ли развивать данный гандикап и сколь значительным он должен быть). Грейфеновский гандикап стратегического выбора поддается анализу на ЭСС. Он не связан с предварительным допущением, что рекламы, используемые самцами, обойдутся дорого или создадут гандикапы. Напротив, самцы вольны развивать любые виды рекламы — честные или мошеннические, дорогостоящие или дешевые. Но Грейфен показывает, что при условии такой свободы выбора на старте система гандикапа вполне может оказаться стабильной.

Грейфен исходил из следующих четырех допущений.

1. Самцы действительно различаются по качеству. Качество — это не какое-то снобистское представление, подобно легкомысленной гордости за свой старый колледж или студенческое братство (я однажды получил письмо от одного читателя, который закончил его так: «Я надеюсь, что Вы не сочтете мое письмо самонадеянным, ведь я все-таки выпускник Бейлиол-Колледжа»). Качество для Грейфена означает, что существуют хорошие самцы и плохие самцы в том смысле, что самки выиграют в генетическом отношении, если они будут избирать в качестве брачных партнеров хороших самцов и избегать плохих. Хороший означает с крепкими мышцами, способный быстро бегать, находить добычу, строить прочные гнезда. Мы не говорим о финальном репродуктивном успехе самца, так как он зависит от того, выберет ли самка данного самца. Разговор об этом сейчас отвлек бы нас от сути дела; это может проявиться или не проявиться на модели.

2. Самки не могут непосредственно оценивать качество самца — им приходится полагаться на его рекламу. На этой стадии мы не делаем никаких допущений о честности этой рекламы. Честность — это что-то другое, она может быть обнаружена при моделировании, а может и не проявиться, но ведь для этого и создается модель. Самец может, например, нарастить себе накладные плечи, чтобы создать иллюзию крупных размеров и силы. Модель должна показать нам, будет ли такой фальшивый сигнал эволюционно стабильным или же естественный отбор окажет поддержку скромным, честным и правдивым рекламам.

3. В отличие от самок, которые их разглядывают, самцы в некотором смысле сами «знают», какого они качества; и они принимают определенную «стратегию» рекламирования — правило условного рекламирования в зависимости от своего качества. Как обычно, под «знают» я не имею в виду осознанное знание. Предполагается, что у самцов имеются гены, включающиеся условно — в зависимости от качества самого самца (есть основания полагать, что эта информация не является общедоступной; ведь гены самца встроены в его биохимию, т. е. по своему положению несомненно гораздо лучше могут реагировать на его качество, чем гены самки). Разные самцы выбирают разные правила. Например, один самец может следовать правилу: «Выставляю напоказ хвост, размеры которого пропорциональны моему истинному качеству»; другой может следовать прямо противоположному правилу. Это позволяет естественному отбору корректировать правила, отдавая предпочтение самцам, которые генетически запрограммированы таким образом, что способны применять различные правила. Уровень рекламы необязательно должен быть прямо пропорционален истинному качеству; самец мог бы выбрать даже противоположное правило. Нам лишь требуется, чтобы самцы были запрограммированы на применение какого-то правила для определения своего истинного качества и выбирали на этом основании тот или иной уровень рекламы (например, размеры хвоста или рогов). Что же касается того, какое из возможных правил в конечном счете окажется стабильным, то это опять-таки одна из задач, решать которую должна помочь модель.

4. Самки обладают параллельной возможностью создавать собственные правила. В их случае правила касаются выбора самцов на основании действенности рекламы последних (вспомните, что самки, или скорее их гены, не располагают, в отличие от самцов, сведениями о качестве как таковом). Одна самка, например, придерживается правила: «Полностью доверяй самцам», другая — правила: «Совершенно игнорируй рекламу самца», а третья — «Считай, что на самом деле все обстоит как раз наоборот тому, в чем хочет убедить реклама».

Итак, мы допустили существование самцов, различающихся по тем правилам, на основании которых они связывают качество с уровнем рекламы; и самок, различающихся по тем правилам, по которым они соотносят выбор брачного партнера с уровнем рекламы. До сих пор в наших рассуждениях самцы могут выбирать любое правило, связывающее качество с рекламой, а самки — любое правило, связывающее рекламу самцов с их выбором. В этом спектре возможных правил для самца и самки мы хотим найти пару эволюционно стабильных правил. Это немножко похоже на модель «Верный/Гуляка и Скромница/Распутница» в том смысле, что мы ищем эволюционно стабильное правило для самцов и эволюционно стабильное правило для самок, причем стабильность означает взаимную стабильность, при которой каждое данное правило стабильно при выполнении его самого и другого правила. Если нам удастся найти такую пару эволюционно стабильных правил, то мы сможем изучать их, чтобы понять, какой будет жизнь в сообществе, которое состоит из самцов и самок, действующих по этим правилам. А точнее, будет ли этот мир соответствовать принципу гандикапа, выдвинутому Захави?

Грейфен поставил перед собой задачу найти такую взаимно стабильную пару правил. Если бы я взялся за эту задачу, мне, пожалуй, пришлось бы долго и упорно заниматься трудоемким моделированием на компьютере. Я бы заложил в компьютер данные по ряду самцов, различающихся по тем правилам, в соответствии с которыми они соотносят качество с рекламой. Я заложил бы в него также данные по ряду самок, различающихся по тем правилам, с помощью которых они выбирают самцов на основании уровней рекламы, применяемой последними. Затем я дал бы возможность самцам и самкам «носиться» в компьютере, сталкиваясь друг с другом, спариваясь в тех случаях, когда самцы удовлетворяют критериям выбора самок, и передавая свои самцовые и самочьи правила своим сыновьям и дочерям. Конечно, при этом индивидуумы выживали бы или погибали в зависимости от унаследованного ими «качества». По мере смены одного поколения другим изменяющиеся судьбы каждого из самцовых и каждого из самочьих правил отражались бы в виде изменений их частот в популяции. Время от времени я бы заглядывал в компьютер, чтобы посмотреть, не образовалась ли там какая-нибудь стабильная смесь.

Этот метод в принципе должен работать, но при практическом его применении возникают трудности. К счастью, математики могут получить те же результаты, какие дает моделирование, составив несколько уравнений и решив их. Именно это и сделал Грейфен. Я не стану приводить здесь его математические выкладки или его дальнейшие допущения, а прямо перейду к выводам. Ему в самом деле удалось найти пару эволюционно стабильных правил.

Итак, переходим к главному вопросу. Создает ли грейфеновская ЭСС такой мир, который Захави признал бы как мир гандикапов и честности? Ответом будет «да». Грейфен установил, что существование эволюционно стабильного мира, сочетающего в себе следующие свойства, постулированные Захави, действительно возможно.

1. Несмотря на возможность свободного стратегического выбора уровня рекламы, самцы выбирают уровень, в точности соответствующий их истинному качеству, если даже при этом обнаруживается, что это качество низкое. Иными словами, при ЭСС самцы ведут себя честно.

2. Несмотря на возможность свободного стратегического выбора, при ответе на рекламу самцов самки в конечном итоге выбирают стратегию «Доверяй самцу». При ЭСС самки оправданно «доверчивы».

3. Реклама обходится дорого. Иными словами, если бы можно было как-то пренебречь эффектами качества и привлекательности, то самцу было бы выгоднее не прибегать к рекламе (сберегая тем самым энергию или оказываясь менее заметным для хищников). Реклама не просто обходится дорого — данная система рекламы выбирается именно из-за ее высокой цены. Она выбирается именно потому, что на самом деле приводит к снижению успеха того, кто ее применяет — при прочих равных условиях.

4. Высококачественным самцам реклама обходится дороже. При одном и том же уровне рекламы для тщедушного самца риск возрастает больше, чем для сильного. Низкокачественные самцы подвергаются большему риску при дорогостоящей рекламе, чем высококачественные.

Эти свойства, особенно третье, полностью соответствуют идеям Захави. Представленная Грейфеном картина, демонстрирующая их эволюционную стабильность в достаточно правдоподобных условиях, кажется очень убедительной. Но столь же убедительны доводы критиков Захави (влияние которых сказалось на первом издании этой книги), считавших, что идеи Захави не имеют отношения к эволюции. Мы не должны соглашаться с заключениями Грейфена до тех пор, пока не поймем, в чем ошибались его прежние критики (если они в чем-то ошибались). Какие принятые ими допущения привели их к иному заключению? Отчасти дело, по-видимому, в том, что они не предоставляли своим гипотетическим животным возможность выбора из непрерывного ряда стратегий. Это часто сводилось к тому, что сформулированные в словесной форме идеи Захави его критики интерпретировали в соответствии с тем или другим из трех первых подходов, предложенных Грейфеном: квалифицирующий гандикап, выявляющий гандикап или условный гандикап. Они совершенно не касались четвертого подхода-гандикапа стратегического выбора. В результате они либо совершенно не могли использовать принцип гандикапа, либо он у них работал лишь в особых математически абстрактных условиях, которые не позволяют ощутить в полной мере парадоксальность идеи Захави. Кроме того, существенная черта подхода к интерпретации принципа гандикапа на основе стратегического выбора состоит в том, что при ЭСС как высоко-, так и низкокачественные индивидуумы применяют одну и ту же стратегию: «Рекламируй честно».

Создатели более ранних моделей исходили из допущения, что высоко- и низкокачественные самцы прибегают к разным стратегиям, а поэтому в процессе эволюции у них возникли различные рекламы. Грейфен, напротив, допускает, что при ЭСС рекламирующие себя высоко- и низкокачественные самцы используют одну и ту же стратегию, а различия в рекламах появляются в результате того, что различия в их качестве точно передаются правилом сигнализации.

Мы всегда признавали, что сигналы фактически могут оказаться гандикапами. Мы понимали, что в процессе эволюции, особенно в результате полового отбора, могут возникнуть экстремальные гандикапы, несмотря на то, что это гандикапы. Частью теории Захави, против которой мы возражали, была идея о том, что отбор может благоприятствовать тем или иным сигналам как раз потому, что они оказываются гандикапами для тех, кто ими пользуется. Очевидно, Ален Грейфен реабилитирует именно этот момент.

Если Грейфен прав, а я думаю, что он прав, то этот результат имеет существенное значение для всего изучения сигналов животных. Возможно, что нам даже придется коренным образом изменить наши взгляды на эволюцию поведения и на многие проблемы, обсуждаемые в этой книге. Сексуальная реклама — это реклама лишь одного рода. Теория Захави — Грейфена, если она верна, перевернет вверх дном представления биологов о взаимоотношениях между соперниками, принадлежащими к одному полу, между родителями и потомками, между врагами, принадлежащими к разным видам. Эта перспектива меня несколько обеспокоила, поскольку она означает, что теперь нельзя будет с позиций здравого смысла отбрасывать почти безумные теории. Если мы видим, что животное действительно ведет себя глупо, например при виде льва становится на голову, вместо того чтобы спасаться бегством, то возможно, что оно делает это, чтобы покрасоваться перед самкой. Возможно даже, что оно рисуется перед львом: «Я такое высококачественное животное, что пытаясь поймать меня, ты просто зря теряешь время» (см. с. 161).

Однако каким бы безумством я ни считал то или иное поведение, естественный отбор может придерживаться другого мнения. Животное может кувыркаться и прыгать перед сворой пускающих слюни хищников, если риск, которому оно при этом подвергается, повышает действенность его рекламы сильнее, чем угрожает ему самому. Именно опасность такого поведения придает силу этой демонстрации. Конечно, естественный отбор не будет благоприятствовать бесконечно большой опасности. Эксгибиционизм, граничащий с безрассудством, неизбежно будет наказан. Рискованная или дорогостоящая демонстрация может показаться нам безрассудной. Но это, в сущности, нас не касается. Только естественный отбор имеет право судить об этом.

Глава 10. Почеши мне спину, и я тебя оседлаю

[10.1]

...по-видимому [эволюция стерильных рабочих] смогла реализоваться только у общественных насекомых.

Так мы все полагали. Но при этом мы не принимали во внимание голого землекопа (Heterocephalus glaber). Голые землекопы — это мелкие, почти слепые и почти лишенные волосяного покрова грызуны, живущие большими подземными колониями в засушливых областях Кении, Сомали и Эфиопии. Это настоящие «общественные насекомые» из мира млекопитающих. Первые исследования этих грызунов, проведенные Дженнифер Джарвис (Jennifer Jarvis) на содержавшихся в неволе колониях в Кейптаунском университете, теперь расширены благодаря полевым наблюдениям Роберта Бретта (Robert Brett) в Кении. Дальнейшее изучение колоний, содержащихся в неволе, проводят в настоящее время в США Ричард Александер (Richard Alexander) и Пол Шерман (Paul Sherman). Эти четыре исследователя обещали выпустить совместную книгу и я, в числе прочих, ожидаю ее с большим интересом. А пока мое изложение основывается на нескольких опубликованных статьях и на научных докладах, сделанных П. Шерманом и Р. Бреттом. Кроме того, мне посчастливилось ознакомиться с колонией голых землекопов в Лондонском зоопарке, которую мне показал куратор отдела млекопитающих Брайан Бертрам (Brian Bertram).

Голые землекопы живут в обширных и сильно разветвленных подземных туннелях. Обычно колония состоит из 70–80 индивидуумов, но иногда это число возрастает до нескольких сотен. Общая длина туннелей, занимаемых одной колонией, может достигать 3 и даже 5 км, а ежегодные выбросы земли — 3–4 тонны. Рытье туннеля производится коллективно. Рабочий, идущий впереди, вгрызается в почву зубами, а затем вырытая почва передается назад по живому конвейеру — извивающейся цепочке из 5–6 маленьких розоватых животных. Время от времени переднего рабочего подменяет один из задних.

В каждой колонии размножается только одна самка, которая делает это на протяжении нескольких лет. Джарвис, используя, по-моему вполне законно, термины, принятые по отношению к общественным насекомым, называет ее маткой. Матка спаривается только с двумя или тремя самцами. Все остальные индивидуумы, как самки, так и самцы, никогда не спариваются, т. е. ведут себя подобно рабочим у насекомых. И, как у многих видов общественных насекомых, если удалить из колонии матку, несколько самок, которые прежде были стерильными, начинают переходить в фертильное состояние, а затем вступают в борьбу за место матки.

Стерильных индивидуумов землекопа называют «рабочими», и это опять-таки достаточно обоснованно. Рабочие могут принадлежать и к одному, и к другому полу, как у термитов (но не у муравьев, пчел и ос, у которых рабочие — это всегда самки). Функции, выполняемые землекопами, зависят от их размеров. Мелкие рабочие, которых Джарвис называет «постоянными рабочими», роют и выбрасывают почву, кормят детенышей и, очевидно, освобождают матку от всех забот, с тем чтобы она могла сосредоточить все свое внимание на деторождении. У землекопа число детенышей в помете больше, чем бывает обычно у грызунов таких размеров, что опять-таки заставляет вспомнить матку у общественных насекомых. Самые крупные стерильные индивидуумы, по-видимому, главным образом едят и спят, тогда как поведение рабочих средних размеров носит промежуточный характер. Касты голых землекопов, подобно кастам пчел, постепенно переходят одна в другую, и между ними нет четкого разграничения, наблюдаемого у муравьев.

Джарвис вначале называла самых крупных стерильных индивидуумов «нерабочими». Действительно ли они ничего не делают? Имеются данные, полученные как в лабораториях, так и в результате полевых наблюдений, позволяющие считать, что эти индивидуумы выступают в роли солдат, защищающих колонию в случае опасности; главные хищники, угрожающие землекопам, — это змеи. Возможно также, что крупные стерильные индивидуумы служат «пищевыми бочками», аналогичными «медовым бочкам» муравьев (см. с. 161). Голые землекопы — гомокапрофаги (вежливый способ объяснить, что они поедают испражнения друг друга; правда, в их диету входит и другая пища, иначе это противоречило бы законам природы). Быть может, крупные индивидуумы выполняют важную функцию, накапливая в своем теле экскременты в периоды, когда пища имеется в избытке, и выступая в роли склада аварийного запаса, когда пищи мало.

Для меня самая загадочная особенность голых землекопов состоит в том, что хотя они во многом сходны с общественными насекомыми, у них нет касты, эквивалентной молодым крылатым репродуктивным индивидуумам муравьев и термитов. У них, конечно, есть репродуктивные индивидуумы, но они не начинают свой жизненный путь, взлетая в воздух и распространяя свои гены в новые области. Насколько известно, колонии голых землекопов просто растут вширь по периферии, так что система подземных туннелей охватывает все большую площадь. По-видимому, эти колонии не отторгают от себя индивидуумов, расселяющихся на большие расстояния, — эквивалент крылатых репродуктивных индивидуумов. Это так удивительно для моих дарвинистских представлений, что я не могу удержаться от соблазна высказать некоторые гипотезы. Я интуитивно чувствую, что в один прекрасный день мы обнаружим у землекопов фазу расселения, которая до сих пор по какой-то причине оставалась незамеченной. Вряд ли можно надеяться на то, что у расселяющихся индивидуумов в буквальном смысле отрастут крылья! Но они могут иметь те или иные приспособления, позволяющие им жить над, а не под землей. Например, их тело может быть не голым, а покрытым шерстью. Голые землекопы неспособны регулировать температуру своего тела так, как это делают все другие млекопитающие; они больше похожи на «холоднокровных» рептилий. Может быть, они регулируют температуру сообща — еще одно сходство с термитами и пчелами. А не используют ли они всем известное постоянство температуры в хорошем погребе? Во всяком случае, вполне возможно, что мои гипотетические расселяющиеся индивидуумы, в отличие от подземных рабочих, «теплокровны», как это обычно для млекопитающих. Можно ли представить себе, что какой-то из уже известных грызунов с нормальным шерстным покровом, которого до сих пор относили к совершенно другому виду, окажется потерянной кастой голого землекопа?

Ведь прецеденты такого рода известны. Например, саранча. Саранча принадлежит к прямокрылым и обычно ведет одиночный, скрытный и таинственный образ жизни, типичный для этих насекомых. Но при некоторых особых условиях саранча изменяется коренным — и ужасным — образом. Насекомые теряют свою покровительственную окраску, покрываясь яркими полосками. Это может показаться почти предупреждением, и притом отнюдь не пустым, ибо поведение саранчи также изменяется. Отказавшись от одиночного образа жизни, саранча сбивается в стаи, что имеет ужасающие последствия. Начиная с библейских времен и по сегодняшний день ни одно животное не вызывало у людей такого страха, как саранча, наносящая колоссальный вред их благосостоянию. Миллионные скопища этого насекомого налетают на посевы, оставляя после себя опустошенную полосу шириной в десятки километров; иногда стая саранчи перемещается на несколько сот километров в день, ежедневно пожирая по 2000 тонн сельскохозяйственных культур и оставляя за собой голод и разорение. И тут мы подошли к возможной аналогии с голыми землекопами. Различие между одиночным индивидуумом и его стадной ипостасью столь же велико, как различие между двумя кастами муравьев. Кроме того, до 1921 г.да кобылок-Джекилей и их саранчевых Хайдов систематики относили к разным видам, что в точности соответствует нашей высказанной выше гипотезе о «потерянной касте» голых землекопов.

Но, Господи, кажется не слишком правдоподобным, что маммологи могли оставаться в таком неведении вплоть до сегодняшнего дня. Между прочим, я должен сказать, что обычных, нетрансформированных голых землекопов иногда можно увидеть на поверхности земли и они, возможно, способны перемещаться на гораздо большие расстояния, чем это принято считать. Но прежде чем покончить с гипотезой «трансформированного репродуктивного индивидуума», рассмотрим еще одну возможность, подсказываемую аналогией с саранчой. Быть может, голые землекопы в самом деле продуцируют трансформированных репродуктивных особей, но только при определенных условиях — условиях, не возникавших за последние десятилетия. В Африке и на Среднем Востоке нашествия саранчи все еще угрожают сельскому хозяйству, как в библейские времена. Однако в Северной Америке дело обстоит иначе. У некоторых видов прямокрылых потенциально возможно превращение одиночной фазы в стадную. Но, по-видимому из-за отсутствия соответствующих условий, в этом веке в Северной Америке не произошло ни одного нашествия саранчи (хотя регулярно возникают вспышки численности совершенно другого насекомого-вредителя — цикад, которых в быту американцы ошибочно называют «саранчой»). Тем не менее, если бы в Америке в настоящее время произошло нашествие настоящей саранчи, это не вызвало бы особого удивления: вулкан не потух, он только дремлет. Если бы, однако, мы не вели записей о такого рода событиях в других частях земного шара, то это могло бы оказаться неприятным сюрпризом, потому что в роли вредителя выступили бы всего лишь всем известные одиночные невинные кобылки. А что, если голым землекопам, подобно американским кобылкам, заранее предначертано произвести другую, расселяющуюся касту, но лишь при соответствующих условиях, которые по какой-то причине не реализовались в нынешнем веке? В XIX в. Восточная Африка могла подвергаться нашествиям покрытых шерстью землекопов, мигрировавших по поверхности земли, но никаких сведений об этом до нас не дошло. Или, быть может, такие сведения содержатся в легендах и сагах местных племен.

[10.2]

...что у перепончатокрылых самка связана со своими сестрами более тесным родством, чем со своими потомками…

Незабываемая оригинальность гамильтоновской гипотезы о «3/4-ном коэффициенте родства» в особом случае Hymenoptera парадоксальным образом поколебала репутацию его более общей и фундаментальной теории. История с гаплодиплоидным 3/4-ным коэффициентом родства достаточно проста, чтобы каждый, приложив небольшое усилие, мог ее понять и захотел рассказать о ней другим. Это хороший «мим». Если вы узнаете о Гамильтоне не в результате чтения его работ, а, скажем, из разговора в пивной, то весьма велика вероятность, что вы не услышите ни о чем другом, кроме как о гаплодиплоидии. В наши дни любой учебник биологии, как бы коротко в нем ни излагался кин-отбор, почти вынужден посвятить отдельный параграф «3/4-ному коэффициенту родства». Коллега, которого теперь считают одним из крупнейших в мире специалистов по общественному поведению крупных млекопитающих, признался мне, что долгие годы он рассматривал гамильтоновскую теорию кин-отбора как гипотезу о 3/4-ном коэффициенте родства и ничего более! Из всего этого следует, что если какие-либо новые факты заставят нас усомниться в значении гипотезы о 3/4-ном коэффициенте родства, то люди воспримут их как доводы против всей теории кин-отбора. Эту ситуацию можно пояснить следующим образом. Допустим, что некий композитор написал большую и чрезвычайно сложную симфонию, где-то в середину которой он вставил одну мелодию, запоминающуюся так легко, что все стали насвистывать ее на улицах. Симфонию начинают отождествлять с одной этой мелодией, и если затем людям она разонравится, то им будет казаться, что им не нравится вся симфония.

Возьмем, например, весьма полезную статью Линды Гамлин (Linda Gamlin) о голых землекопах, опубликованную недавно в журнале New Scientist. Статье серьезно повредило сделанное в ней замечание, косвенно указывающее на то, что голые землекопы и термиты не укладываются в гипотезу Гамильтона просто потому, что они гаплодиплоидны! Трудно поверить, что автор вообще знакома с двумя классическими работами Гамильтона, где гаплодиплоидии отведено всего четыре из пятидесяти страниц. Она, очевидно, доверилась вторичным источникам (надеюсь, что это не был «Эгоистичный ген»).

Другой пример касается солдат у тлей, описанных в примечаниях к гл. 6. Там я объяснял, что поскольку тли образуют клоны идентичных близнецов, следует ожидать у них проявлений альтруистичного самопожертвования. Гамильтон отметил это в 1964 г. и приложил некоторые усилия, чтобы объяснить один затруднительный факт: насколько было известно в то время, клональные животные не проявляли никакой особой склонности к альтруистичному поведению. Обнаружение солдат у тлей, когда это произошло, как нельзя лучше соответствовало теории Гамильтона. Тем не менее оригинальная работа, возвестившая об этом открытии, написана так, будто это открытие создает затруднение для теории Гамильтона, поскольку тли не гаплодиплоидны! Милая ирония.

Эту тему можно продолжить, обратившись к термитам, поведение которых также, как часто считают, не укладывается в рамки теории Гамильтона: дело в том, что именно Гамильтон в 1972 г. выдвинул одну из самых остроумных теорий о причинах эволюции у термитов общественного образа жизни, которую можно считать удачной аналогией гаплодиплоидной гипотезы. Эту теорию — теорию циклического инбридинга — обычно приписывают С. Бартцу (S. Bartz), который разработал ее спустя семь лет после того, как ее впервые опубликовал Гамильтон. Как это характерно для Гамильтона, сам он позабыл, что он первым подумал о «теории Бартца», и мне пришлось сунуть ему под нос его собственную работу, для того, чтобы он в это поверил! Не касаясь проблем приоритета, сама эта теория очень интересна, и мне жаль, что я не обсуждал ее в первом издании. Теперь я исправлю эту ошибку.

Я сказал, что эта теория была разумным аналогом гаплодиплоидной гипотезы. Я имел в виду следующее. Важная черта гаплодиплоидной теории с точки зрения эволюции общественного образа жизни состоит в том, что индивидуум может быть генетически ближе к своему сибсу (т. е. сестре или брату), чем к своим потомкам. Это предрасполагает самку оставаться в родительском гнезде и выращивать своих сибсов, а не покидать это гнездо, с тем чтобы рожать и выращивать собственных потомков. Гамильтона заинтересовало, почему и у термитов сибсы могут быть генетически ближе друг к другу, чем родители к потомкам. Ключ к этому дает инбридинг. Потомство, получающееся в результате спаривания животных со своими сибсами, генетически более однородно. Белые крысы, относящиеся к одной лабораторной линии, генетически эквивалентны идентичным близнецам. Это объясняется тем, что они получены в результате длинного ряда спаривании между братьями и сестрами. Пользуясь специальной терминологией, их геномы становятся высокогомозиготными: почти в каждом из их генетических локусов оба гена идентичны; они идентичны также генам, находящимся в этом локусе у всех других индивидуумов данной линии. В природе нечасто можно встретить длинные ряды кровосмесительных скрещиваний; существует, однако, одно важное исключение — термиты!

У термитов гнездо обычно закладывает царская пара-царь и царица, которые затем спариваются только друг с другом, пока один из них не умирает. Тогда его место занимает один из их потомков, который, совершая кровосмешение, спаривается с оставшимся в живых родителем. В случае смерти обоих членов первоначальной царской пары их замещает пара брат-сестра, что также связано с кровосмешением. И так далее. Пока колония достигает зрелости, она, по всей вероятности, успевает потерять по нескольку царей и цариц, и спустя несколько лет все потомство становится высокоинбредным, подобно лабораторным крысам. Средняя гомозиготность и средний коэффициент родства в гнезде термитов с годами ползет все выше и выше, а царей и цариц последовательно замещают их потомки или их сибсы. Но это лишь первый шаг в рассуждениях Гамильтона. Самая оригинальная их часть впереди.

Конечный продукт любой семьи общественных насекомых — новые крылатые репродуктивные особи, которые вылетают из родительского гнезда, спариваются и основывают новую семью. Есть шансы, что спаривания между новыми молодыми царями и царицами окажутся некровосмесительными. Более того, создается впечатление, что существуют специальные синхронизирующие «соглашения», в соответствии с которыми во всех имеющихся в данной местности гнездах термитов крылатые репродуктивные особи рождаются в один и тот же день, вероятно для того, чтобы способствовать аутбридингу. Рассмотрим теперь генетические последствия спаривания молодого царя из семьи А и молодой царицы из семьи B. Оба они — эквиваленты инбредных лабораторных крыс. Но поскольку они возникли в результате различных независимых программ кровосмесительных скрещиваний, они генетически различны. Они подобны инбредным белым крысам, принадлежащим к разным лабораторным линиям. Потомки от скрещиваний между ними будут высоко, но при этом единообразно гетерозиготны. Гетерозиготными называют индивидуумов, у которых во многих локусах находятся два разных гена. Единообразно гетерозиготные означает, что почти все потомки гетерозиготны по одним и тем же локусам. Они генетически почти идентичны своим сибсам, но в то же время высокогетерозиготны.

Пойдем дальше. Новая семья с основавшей ее царской парой разрастается. В нее входит множество идентично гетерозиготных молодых термитов. Подумайте, что же произойдет, когда один или оба члена царской пары основателей умрут? Прежний кровосмесительный цикл начнется сначала, с весьма существенными последствиями. Первое поколение, родившееся от кровосмесительного спаривания, будет гораздо более жизнеспособным, чем предыдущее поколение, независимо от того, произошло ли оно от пары брат-сестра, отец-дочь или мать-сын. Принцип этот общий для всех пар, однако проще рассмотреть случай спаривания брата с сестрой. Если и брат, и сестра единообразно гетерозиготны, то их потомки будут представлять собой высоковариабельную мешанину генетических рекомбинаций. Это вытекает из элементарной менделевской генетики и относится в принципе ко всем животным и растениям, а не только к термитам. Если единообразно гетерозиготных индивидуумов скрещивать либо друг с другом, либо с одной из гомозиготных родительских линий, то возникает полный хаос (в генетическом смысле)! Причину можно отыскать в любом начальном учебнике генетики, и я не буду на этом останавливаться. В данном контексте важное следствие заключается в том, что на этой стадии развития термитной семьи индивидуум генетически ближе к своим сибсам, чем к своим потенциальным потомкам. И это, как мы видели в случае гаплодиплоидных перепончатокрылых, представляется вероятным предварительным условием для эволюции альтруистически стерильных каст рабочих.

Однако даже в тех случаях, когда нет особой причины ожидать, что индивидуумы будут ближе к своим сибсам, чем к своим потомкам, нередко имеются веские доводы в пользу того, что индивидуумы будут так же близки к своим сибсам, как и к своим потомкам. Единственное условие, необходимое для того, чтобы это оказалось правдой, — известная степень моногамии. Некоторое удивление вызывает, с точки зрения Гамильтона, отсутствие других видов, у которых стерильные рабочие ухаживали бы за своими младшими братьями и сестрами. Что на самом деле широко распространено, как мы убеждаемся все больше и больше, так это своего рода разбавленный вариант феномена стерильного рабочего, «помогающего в гнезде». У многих видов птиц и млекопитающих молодые половозрелые индивидуумы, прежде чем уйти от родителей и завести собственную семью, остаются с ними на один или два сезона размножения, помогая выращивать своих младших братьев и сестер. Если допустить, что выгадывающие от этого индивидуумы — их родные (а не единокровные или единоутробные) братья и сестры, то каждый грамм пищи, вложенный в сибса, приносит с генетической точки зрения такой же доход, как если бы он был вложен в собственных детей. Однако это лишь при прочих равных условиях. Для того чтобы объяснить, почему помощь, оказываемая в гнезде старшими потомками родителям, наблюдается у некоторых видов, отсутствуя у других, нам надо рассмотреть возможные неравенства условий.

Возьмем, например, какой-то вид птиц, гнездящихся в дуплистых деревьях. Такие деревья представляют большую ценность, так как число их ограничено. Вообразите себя в роли молодой половозрелой птицы. Если ваши родители живы, то они, по всей вероятности, владеют одним из немногих имеющихся в округе дупел (они непременно должны были владеть каким-то дуплом по крайней мере до недавнего времени, так как иначе вас не было бы на свете). Итак, вы, вероятно, живете в дупле, этом процветающем инкубаторе, а вновь появляющиеся в нем обитатели — ваши родные братья и сестры, генетически столь же близкие вам, как и ваши собственные потомки, которые могут появиться в будущем. Если вы покидаете родительское гнездо и собираетесь жить самостоятельно, ваши шансы найти дуплистое дерево невелики. Даже если вам это удастся, потомки, которых вы вырастите, будут вам генетически не ближе, чем ваши братья и сестры. Некое данное количество усилий, вложенное в гнездо ваших родителей, представляет большую ценность, чем то же самое количество усилий, затраченное на попытку устроиться самостоятельно. В таком случае эти условия могут благоприятствовать заботе о сибсах — «оказанию помощи в гнезде».

Все это так, но тем не менее нельзя забывать, что некоторые индивидуумы — или все индивидуумы в такое-то время — должны будут покинуть родительское гнездо и искать новое дупло или то, что соответствует дуплу для их вида. Пользуясь введенной в гл. 7 терминологией, кто-то должен рожать на свет потомков, иначе не о ком будет заботиться! Дело здесь не в том, что «иначе вид обречен на вымирание». Просто в любой популяции, где преобладают гены чистой заботы о потомстве, гены, детерминирующие рождение потомков, приобретут преимущество. У общественных насекомых функция деторождения лежит на матках и самцах. Это они отправляются на поиски новых «дуплистых деревьев» и именно поэтому они всегда крылатые, даже у муравьев, рабочие которых лишены крыльев. Эти репродуктивные индивидуумы специализированы, сохраняя свою специализацию на всю жизнь. Птицы и млекопитающие, помогающие в гнезде, делают это иначе. Каждый индивидуум проводит часть своей жизни (обычно один или два сезона после достижения половозрелости) в роли «рабочего», помогая выращивать младших братьев и сестер, тогда как остальную часть жизни он стремится быть «репродуктивным».

А как же голые землекопы, описанные в предыдущем примечании? Они служат идеальным примером принципа действенной заботы, или «дуплистого дерева», хотя в данном случае дуплистое дерево как таковое отсутствует. Ключом к пониманию их поведения служит, вероятно, пятнистое распределение источников их пищи под саванной. Голые землекопы питаются главным образом подземными клубнями. Эти клубни могут быть очень крупными и лежать глубоко в земле. У одного растения вес одного клубня может превышать вес 1000 землекопов, и если им удастся найти такой клубень, его может хватить всей колонии на месяцы или даже годы. Проблема состоит в том, чтобы найти эти клубни, так как они разбросаны по саванне крайне неравномерно. Для голых землекопов найти источник пищи трудно, но если его удается найти, то все трудности окупаются. Роберт Бретт рассчитал, что одному землекопу, работающему в одиночку, чтобы найти всего один клубень, пришлось бы грызть землю так долго, что он совершенно истер бы себе зубы. Обширная же колония, непрерывно и тщательно обследующая свои многокилометровые тоннели, очень эффективно добывает клубни. Каждому индивидууму экономически гораздо выгоднее быть частью артели землекопов.

Таким образом, обширная система тоннелей, обслуживаемая десятками скооперировавшихся рабочих, — это действующее предприятие, подобное нашему гипотетическому «дуплистому Дереву», только в еще большей степени! Исходя из того, что вы живете в процветающем обобществленном лабиринте и что ваша мать всё еще продолжает производить в нем ваших родных братьев и сестер, побуждение покинуть его и начать создание собственной семьи безусловно станет очень слабым. Даже если некоторые из рождающихся потомков являются только полусибсами, то довод о «действующем предприятии» все еще может оставаться достаточно мощным, чтобы удерживать молодых половозрелых индивидуумов в родительском доме.

[10.3]

Их результаты достаточно близки к соотношению 3 самки:1 самец, предсказанному теорией…

Ричард Александер и Пол Шерман опубликовали статью, в которой подвергли критике методы, примененные Трайверсом и Хейром, и сделанные ими заключения. Они соглашаются с тем, что сдвиг соотношения полов в пользу самок обычен для общественных насекомых, но возражают против того, что это соотношение близко к 3:1. Они предпочитают другое объяснение сдвига соотношения в пользу самок, которое, подобно объяснению Трайверса и Хейра, впервые предложил Гамильтон. Я нахожу возражения Александера и Шермана вполне убедительными, но должен признаться, что, как мне кажется, такая прекрасная работа, как исследование Трайверса и Хейра, не может быть целиком ошибочной.

Ален Грейфен указал мне на другую, более тревожную проблему, связанную с рассмотрением соотношения полов у перепончатокрылых в первом издании этой книги. Я пояснил его точку зрения в «Расширенном фенотипе» (с. 75–76), а здесь ограничусь краткой выдержкой: Потенциальному рабочему все еще безразлично, выращивать ли своих сибсов или собственных потомков при любом мыслимом соотношении полов в популяции. Допустим, что соотношение полов в данной популяции смещено в пользу самок; допустим даже, что оно соответствует предсказанному Трайверсом и Хейром 3:1. Поскольку рабочая особь связана со своей сестрой более близким родством, чем со своим братом или со своим потомком любого пола, может показаться, что при таком сдвинутом в сторону самок соотношении полов она «предпочтет» заботиться о своих сибсах, а не о потомках: ведь делая выбор в пользу сибсов, она приобретает самое ценное — сестер (плюс несколько сравнительно бесполезных братьев). Однако в этих рассуждениях мы пренебрегаем относительно высокой репродуктивной ценностью, которой обладают в такой популяции самцы ввиду их немногочисленности. Рабочий может быть связан с каждым из своих братьев не очень тесным родством, но если в популяции в целом самцов мало, то каждый из этих братьев соответственно с большой вероятностью может оказаться предком будущих поколений.

[10.4]

Если данная популяция достигает такой ЭСС, которая ведет ее к вымиранию, то она вымирает; что ж, тем хуже для нее.

Знаменитый философ, покойный Дж. Маки (J. L. Mackie) привлек внимание к одному интересному следствию, вытекающему из того, что популяции моих «Плутов» и «Недоброжелателей» могут быть одновременно стабильными. Может оказаться «тем хуже для нее», если популяция принимает ЭСС, которая ведет ее к вымиранию; Маки добавляет к этому, что при некоторых видах ЭСС вероятность вымирания популяции больше, чем при других. В данном частном примере и стратегия плута, и стратегия недоброжелателя эволюционно стабильны: популяция может стабилизироваться на равновесии как для одной, так и для другой. По мнению Маки, популяции, стабилизировавшиеся на равновесии для плута, с большей вероятностью придут в дальнейшем к вымиранию. Возможно поэтому, что существует некий отбор более высокого уровня, «межЭСС-отбор», благоприятствующий реципрокному альтруизму. На этой основе можно разработать аргументацию в пользу своего рода группового отбора, которая, в отличие от большинства теорий группового отбора, могла бы оказаться приемлемой. Я изложил эту аргументацию в своей статье «В защиту эгоистичного гена».

Глава 11. В защиту эгоистичного гена

[11.1]

Я бы сделал ставку на один фундаментальный закон… все живое эволюционирует в результате дифференциального выживания реплицирующихся единиц.

Мое убеждение в том, что все живое в любом уголке Вселенной может эволюционировать лишь теми способами, которые описаны Дарвином, теперь изложено и подкреплено полнее в моей статье «Универсальный дарвинизм» и в последней главе «Слепого часовщика». Я показал, что все когда-либо предлагавшиеся альтернативы дарвинизму в принципе не в состоянии объяснить организованную сложность жизни. Это общий довод, он не опирается ни на какие конкретные факты о жизни, какой мы ее знаем. Как таковой, он подвергся критике со стороны тех ученых, которые достаточно прозаичны, чтобы считать, что единственный путь к научным открытиям лежит через изнурительную работу с горячей пробиркой (или холодные забрызганные грязью сапоги). Один критик жаловался, что мои доводы носят «философский» характер, как будто этого достаточно для их осуждения. Какими бы они ни были, остается фактом, что ни он, ни кто другой не нашли никаких слабых мест в том, что я сказал. И «в принципе» аргументация, подобная моей, не только имеет отношение к реальному миру, но и может оказаться более убедительной, чем доводы, основанные на результатах конкретных исследований. Мои рассуждения, если они верны, сообщают нам нечто важное о жизни в любом уголке Вселенной. А лабораторные и полевые исследования могут дать нам сведения только о той жизни, какую мы можем наблюдать здесь, на Земле.

[11.2]

Мим.

Слово мим становится, по-видимому, хорошим мимом. Оно теперь используется довольно широко, а в 1988 г. его внесли в официальный перечень слов, рассматриваемых на предмет включения в будущие издания Оксфордского словаря английского языка. Это заставляет меня снова повторить, что мои покушения на человеческую культуру чрезвычайно скромны и сводятся практически к нулю. Мои истинные стремления, а они, надо признаться, велики, направлены совсем в другую сторону. Я хочу потребовать признания почти безграничной силы за чуть неточно самореплицирующимися единицами, если уж они возникли где-то во Вселенной. Причина их силы в том, что они имеют тенденцию становиться основой дарвиновского отбора, который, если число поколений достаточно велико, накапливая изменения, создает системы чрезвычайной сложности. Я считаю, что при наличии соответствующих условий репликаторы автоматически собираются вместе, образуя системы, или машины, в которых они путешествуют по свету и трудятся во имя своей непрерывной репликации. В первых десяти главах «Эгоистичного гена» внимание было сосредоточено исключительно на репликаторах одного типа — на генах. Обсуждая мимы в последней главе [первого издания], я старался обосновать свою точку зрения применительно к репликаторам вообще и показать, что гены — не единственные представители этой важной категории. Я не уверен, что человеческая культура в самом деле обладает всем необходимым для того, чтобы привести в действие какую-то форму дарвинизма. Но в любом случае этот вопрос играет в моих построениях лишь вспомогательную роль. гл. 11 достигнет своей цели, если читатель, закрывая книгу, почувствует, что молекулы ДНК — не единственные структуры, способные послужить основой для дарвиновской эволюции. Моей целью было поставить ген на место, а не создавать великую теорию человеческой культуры.

[11.3]

...мимы следует рассматривать как живые структуры не только в метафорическом, но и в техническом смысле.

Самореплицирующийся кусочек ДНК представляет собой, так сказать, материальное воплощение мима (hardware). Каждый такой кусочек имеет особую структуру, отличную от структуры соперников — других кусочков ДНК. Если мимы головного мозга аналогичны генам, то они должны представлять собой самореплицирующиеся мозговые структуры — реальные схемы, состоящие из проводов, переключателей и т. п., которые воссоздаются в одном мозгу за другим. Мне всегда было несколько неловко произносить все это вслух, потому что о мозге мы знаем гораздо меньше, чем о генах, и поэтому наши высказывания о возможном строении мозга неизбежно бывают туманными. Так что я почувствовал облегчение, получив недавно очень интересную статью от Хуана Делиуса (Juan Delius) из университета Констанц в Германии. В отличие от меня, Делиус не должен оправдываться, поскольку он — известный специалист по мозгу, тогда как я таковым отнюдь не являюсь. Поэтому я в восторге от того, что у него достало смелости доказать справедливость рассматриваемой здесь идеи, опубликовав подробное описание возможной нейронной структуры мима. Среди других интересных вещей, которые он исследует гораздо более тщательно, чем это делал я, — аналогия между мимами и паразитами, а точнее — между мимами и целым спектром организмов, на одном конце которого находятся вредоносные паразиты, а не другом — неопасные «симбионты». Меня особенно привлекает этот подход ввиду моего интереса к «расширенно-фенотипическим» воздействиям генов паразита на поведение хозяина (см. гл. 13 настоящей книги и в особенности гл. 12 «Расширенного фенотипа»). Кстати сказать, Делиус подчеркивал ясное разделение между мимами и их («фенотипическими») эффектами. И он повторяет вновь и вновь важность коадаптированных мимо-комплексов, в которые мимы отбираются по их взаимной совместимости.

[11.4]

«Auldbang Syne» («Старая дружба»).

Пример «Auld Lang Syne», выбранный мной совершенно непреднамеренно, оказался удивительно удачным. Это связано с тем, что почти повсеместно эта песня исполняется с ошибкой — с мутацией. В наши дни припев почти всегда звучит «For the sake of auld lang syne», тогда как Бернс на самом деле написал: «For auld lang syne». Дарвинист, увлеченный идеей мимов, немедленно задумается, чем объясняется «выживаемость» вставленных слов «the sake of». Помните, что нас интересуют не способы, повышающие выживание людей благодаря тому, что они исполнили песню в измененной форме. Мы стараемся понять, почему само это изменение могло оказаться способным выжить в мимофонде. Все выучивают эту песню в детстве не потому, что читают Бернса, а потому, что слышат, как ее поют в сочельник. Вероятно, когда-то все пели ее, произнося только слова, написанные Бернсом. Добавление слов «the sake of», наверное, возникло как редкая мутация. Спрашивается, почему мутация, бывшая вначале редкой, распространилась так коварно, что стала нормой в мимофонде?

Мне кажется, что найти ответ не очень сложно. Свистящее «s» звучит очень назойливо. Церковных певчих специально тренируют, заставляя их произносить все «s» как можно легче, так как иначе вся церковь наполнится шипением от эхо. В большом соборе бормотание священника в алтаре доносится до задних рядов нефа лишь как отдельные свистящие «s». Другое согласное в «sake», т. е. «k», слышится почти столь же отчетливо. Представьте себе, что девятнадцать человек правильно поют «For auld lang syne», а один из какого-то угла комнаты пропел с ошибкой «For the sake of auld lang syne». Ребенок, услышавший эту песню впервые, очень хочет присоединиться к поющим, но не уверен в словах. Хотя почти все поют «For auld lang syne», шипящее «s» и обрубленное «k» застревают в ушах ребенка, и когда дело вновь доходит до припева, он также поет «For the sake of auld lang syne». Мутантный мим занял еще один экипаж. Если среди присутствующих есть другие дети или взрослые, нетвердо знающие слова, то в следующий раз они с большей вероятностью выберут мутантную форму припева. Это вовсе не означает, что они «предпочитают» мутантную форму. Они действительно не знают слов и искренне хотят выучить их. Даже если те, кто твердо сознает свою правоту, орут во весь голос «For auld lang syne» (как это делаю я!), в правильных словах, увы!, нет выразительных согласных, и мутантный вариант, даже если он пропет негромко и робко, расслышать гораздо легче.

Сходное положение сложилось с гимном «Rule Britannia» («Правь, Британия»). Правильный текст второй строки припева — «Britannia, rule the waves» («Британия, правь морями»). Часто, хотя и не всегда, вместо этого поют «Britannia rules the waves» («Британия правит морями»). Здесь настойчиво шипящему «s» мима помогает дополнительный фактор. Поэт (Джеме Томпсон), очевидно, придавал этим словам повелительный оттенок: «Britannia, go out and rule the waves» («Британия, вперед и правь морями») или, возможно, сослагательный «Let Britannia rule the waves» («Пусть Британия правит морями»). Однако при поверхностном восприятии это предложение представляется изъявительным: «Britannia, as a matter of fact, does rule the wave» («Британия в самом деле правит морями»). Таким образом, этот мутантный мим превосходит первоначальную форму по двум отдельным ценностям для выживания: он звучит более убедительно и его легче понять.

Окончательным судьей любой гипотезе должен быть эксперимент. Следует найти возможность преднамеренно ввести шипящий мим в мимофонд при очень низкой частоте, а затем наблюдать, как он распространяется благодаря своей собственной ценности для выживания. А что, если всего несколько человек начнут петь: «Господь спасает нашу милостивую королеву»? («God saves our gracious Queen».)

[11.5]

Если данный мим представляет собой научную идею, то его распространение будет зависеть от того, сколь приемлема эта идея для популяции ученых; приблизительную оценку ее выживаемости может дать подсчет ссылок на нее в научных журналах за ряд лет.

Мне совсем не хотелось бы, чтобы это было воспринято так, будто единственным критерием принятия какой-либо научной идеи служит ее «заразительность». Ведь в конечном счете одни научные идеи бывают верны, а другие ошибочны. Их верность или ошибочность можно проверить; их логику можно критически разобрать. Это ведь не шлягеры, не религиозные течения и не прически панков. Тем не менее науке присуща своя социология и своя логика. Некоторые неудачные научные идеи могут широко распространяться, по крайней мере в течение некоторого времени. А некоторые хорошие идеи лежат без движения годами, пока, наконец, за них не ухватятся и они не завладеют воображением ученых.

Прекрасным примером такой спячки с последующим бурным распространением служит судьба одной из главных идей этой книги — гамильтоновской теории кин-отбора. Я счел эту теорию подходящим примером для того, чтобы проверить, можно ли измерять распространение мима путем подсчета цитирований в журналах. В первом издании (с. 90) я заметил, что «две его [Гамильтона] статьи, опубликованные в 1964 г., относятся к числу. самых важных вкладов в социальную этологию среди когда-либо написанных работ, и я никак не мог понять, почему этологи так пренебрегают ими (его имя даже не упоминается в указателях двух главных учебников по этологии, опубликованных в 1970 г.). К счастью, за последнее время появились некоторые признаки пробуждения интереса к его идеям». Я писал это в 1976 г. Попробуем проследить за оживлением интереса к этому миму за последующее десятилетие.

Science Citation Index (Указатель цитирования в научных изданиях) — довольно странное издание, в котором можно найти ссылку на любую опубликованную статью и где сведено в таблицы (по годам) число последующих публикаций, в которых она цитировалась. Назначение «Указателя» — помочь в поисках литературы по той или иной теме. Университетские комиссии, ведающие приемом на работу, используют его как приближенный и легкий (слишком приближенный и слишком легкий) способ сопоставления научных достижений претендентов на данную должность. Подсчитывая число ссылок на работы Гамильтона по годам, начиная с 1964 г., можно приблизительно проследить за проникновением его идей в сознание биологов (рис. 1). На графике явно виден начальный латентный период. Затем в семидесятые годы наблюдается резкое повышение интереса к кин-отбору, начавшееся, по-видимому, между 1973 и 1974 г.дами. Это повышение набирает темпы, достигает пика в 1981 г., после чего число цитирований колеблется вблизи некоторого плато.

Родился мимический миф о том, что быстрое повышение интереса к кин-отбору подстегивалось книгами, выпущенными в 1975 и 1976 г.. График, где резкое повышение приходится на 1974 г., по-видимому, опровергает это. Зато имеющиеся данные можно использовать как довод в пользу совсем другой гипотезы, а именно, что мы здесь имеем дело с одной из тех идей, которые «носились в воздухе», «чье время настало». С этой точки зрения книги середины семидесятых годов скорее симптомы этого повального увлечения, чем его первопричина.

Быть может, мы действительно имеем дело с длительным, медленно начинавшимся, ускоряющимся по экспоненте повальным увлечением, зародившимся гораздо раньше. Один из способов проверить эту простую экспоненциальную гипотезу состоит в построении кумулятивного графика цитирования в логарифмическом масштабе. Любой процесс роста, при котором скорость роста пропорциональна уже достигнутым размерам, называют экспоненциальным. Типичным примером экспоненциального роста служит эпидемия: каждый больной, выдыхая вирус, заражает несколько других людей, а каждый из этих других в свою очередь таким же путем заражает еще нескольких; в результате число жертв увеличивается со все возрастающей скоростью. Характерная особенность экспоненциальной кривой состоит в том, что в логарифмическом масштабе она превращается в прямую. Такие логарифмические кривые обычно бывает удобно строить кумулятивным образом, хотя в этом и нет необходимости. Если мим Гамильтона действительно распространялся подобно набирающей силу эпидемии, то все точки кумулятивного логарифмического графика должны лечь на одну прямую. Так ли это?

График, изображенный на рис. 2, это и есть та прямая, которая представляет собой результат наилучшей в статистическом смысле подгонки ко всем точкам. Заметным резким ростом между 1966 и 1967 г.дами следует, вероятно, пренебречь как несущественным эффектом при малых значениях логарифма, который еще и усиливается логарифмическим масштабом. Для остальной части графика изображенная прямая является неплохим приближением, несмотря на то, что некоторые точки из нее выпадают. Если принять мою экспоненциальную интерпретацию, то мы здесь имеем дело с единичным всплеском интереса, начавшимся в 1967 г. и продолжавшим медленно нарастать до восьмидесятых годов. Отдельные книги и статьи следует рассматривать как симптомы и одновременно причины этого длительного процесса.

Отметим, между прочим, что не следует считать такого рода возрастание чем-то тривиальным в смысле его неизбежности. Любая кумулятивная кривая, конечно, всегда возрастала бы, даже если бы частота цитирования из года в год оставалась постоянной. Но в логарифмическом масштабе она будет возрастать все медленнее, выходя на плато. Верхняя кривая на рис. 3 — это теоретическая кривая, которую мы получили бы в том случае, если бы частота цитирования была из года в год одинаковой (равной фактической средней частоте цитирования работ Гамильтона — примерно 37 в год). Эту выходящую на плато кривую можно непосредственно сравнить с прямой на рис. 2, отражающей реальные данные, из которой видно, что возрастание идет по экспоненте. Перед нами в самом деле случай ускорения возрастания, а не постоянной частоты цитирования.

Кроме того, может появиться соблазнительная мысль, что в экспоненциальном росте есть что-то, если не неизбежное, то по крайней мере такое, чего можно было ожидать. Разве не происходит экспоненциальный рост числа научных публикаций вообще, а тем самым и возможностей для цитирования работ других авторов? Возможно, возрастает по экспоненте и число ученых. Простейший способ показать, что гамильтоновский мим-случай особый, состоит в построении аналогичного графика для каких-нибудь других работ. На рис. 3 представлены также логарифмы кумулятивных частот цитирования трех других работ (которые также оказали большое влияние на первое издание этой книги). Это книга Уильямса «Адаптация и естественный отбор» (Williams, 1966), статья Трайверса (Trivers, 1971) о реципрокном альтруизме и статья Мэйнарда Смита и Прайса (Maynard Smith, Price, 1973), в которой излагается идея об ЭСС. Все три кривые, совершенно очевидно, не являются экспоненциальными на всем временном интервале. Однако и для этих работ частота цитирования по годам далеко не однородна и на некоторых отрезках области определения может быть даже экспоненциальной. Например, график для работы Уильямса, построенный в логарифмическом масштабе, представляет собой приблизительно прямую, начиная примерно от 1970 г.; это позволяет предположить, что влияние этой работы также стало резко возрастать с этого момента.

Я преуменьшил влияние некоторых книг на распространение гамильтоновского мима. Тем не менее к этой небольшой попытке «мимического анализа» можно дать постскриптум, наводящий на размышления. Как и в примерах с «Auld lang syne» и «Rule Britannia», здесь также замешана поучительная мутантная ошибка. Правильное название двух статей, опубликованных Гамильтоном в 1964 г., — «Генетическая эволюция социального поведения». С середины и до конца семидесятых годов в потоке публикаций, в том числе в моих «Социобиологии» и «Эгоистичном гене», эти статьи упоминались под ошибочным названием «Генетическая теория социального поведения». Ион Седжер (Jon Seger) и Пол Харви (Paul Harvey) попытались выявить момент самого первого появления этого мутантного мима, полагая, что он послужит надежным маркером, почти как радиоактивная метка, для того чтобы установить, как этот мим распространялся в научной литературе. Оказалось, что впервые он был использован в авторитетной книге Е. Уилсона «Социобиология», причем были обнаружены некоторые косвенные доказательства этого предполагаемого происхождения.

Как я ни восхищаюсь замечательной книгой Уилсона — я бы хотел, чтобы люди больше читали его книгу и меньше читали о ней, — я всегда был готов ринуться в бой, услышав совершенно ошибочное предположение, что его книга оказала влияние на мою. Все же, поскольку в моей книге также содержится мутантное цитирование — «радиоактивная метка», — дело начало принимать тревожный оборот: создавалось впечатление, что по крайней мере один мим пропутешествовал от Уилсона ко мне! Это не должно было вызвать особого удивления, поскольку «Социобиология» появилась в Англии как раз тогда, когда я заканчивал «Эгоистичный ген», в то самое время, когда я должен был бы трудиться над библиографией. Обширная библиография Уилсона могла бы оказаться даром небес, избавив меня от долгих часов работы в библиотеке. Мое огорчение сменилось поэтому ликованием, когда я случайно напал на старую ротаторную копию библиографии, которую я давал студентам на одной из своих оксфордских лекций в 1970 г. Черным по белому там стояло «Генетическая теория социального поведения» — за целых пять лет до выхода в свет книги Уилсона. Уилсон, очевидно, не имел возможности видеть мою библиографию, составленную в 1970 г. Не вызывает сомнений, что Уилсон и я независимо один от другого ввели один и тот же мутантный мим.

Как могло произойти такое совпадение? И снова, как и в случае с «Auld Lang Syne», нетрудно найти правдоподобное объяснение. Самая знаменитая книга Р. Фишера называется «Генетическая теория естественного отбора». В мире биологов-эволюционистов это заглавие настолько вошло в обиход, что нам трудно услышать два первых слова и не добавить к ним автоматически третье. Я подозреваю, что как Уилсон, так и я именно это и сделали. Подобное заключение очень удачно для всех участников, ибо никто не станет возражать против того, что на него оказывает влияние Фишер.

[11.6]

Компьютеры, в которых живут мимы, — это человеческий мозг.

Было совершенно очевидно, что созданные человеком электронные вычислительные машины также в конечном счете станут обиталищем самореплицирующихся единиц (паттернов) информации-мимов. Компьютеры все больше соединяются друг с другом в сложные сети, что позволяет им пользоваться всей имеющейся в этих сетях информацией. Многие из них буквально соединены проводами, образуя сеть компьютерной почты. Другие делятся информацией, когда их владельцы передают друг другу гибкие дискеты. Это идеальная среда для процветания и распространения самореплицирующихся программ. Когда я работал над первым изданием этой книги, я был достаточно наивен, предполагая, что нежелательный компьютерный мим мог возникнуть лишь в результате спонтанной ошибки при копировании отлаженной программы и считал такое событие маловероятным. Боже, как я был невинен! Эпидемии «вирусов» и «червей», умышленно запущенных злонамеренными программистами, теперь стали бедствием, хорошо знакомым пользователям во всем мире. Мой собственный жесткий диск, как мне стало известно, в прошлом году был заражен во время двух вирусных эпидемий — весьма типичная ситуация для тех, кто много пользуется компьютером. Я не стану приводить названия повинных в этом вирусов, чтобы не доставить гадкого мелкого удовольствия гадким мелким преступникам — «технокрысам». Я называю их «гадкими», так как считаю, что в моральном отношении их поведение ничем не отличается от поведения лаборанта в микробиологической лаборатории, который умышленно заражает питьевую воду и вызывает эпидемию, чтобы потом посмеиваться над заболевшими людьми. Я говорю «мелкие», потому что интеллект этих людей не способен ни на что большее. Не надо большого ума, чтобы создать компьютерный вирус. Любой посредственный программист может это сделать, а в современном мире цена таким программистам — пятак за пару. Я и сам таков. Я даже не буду пытаться объяснять, как действуют компьютерные вирусы. Это слишком очевидно.

Труднее понять, как бороться с ними. К сожалению, некоторым очень высококвалифицированным программистам пришлось тратить свое драгоценное время на составление программ для обнаружения вирусов, программ иммунизации и т. п. (аналогия с медицинской вакцинацией, между прочим, удивительна — вплоть до введения «ослабленного штамма» вируса). Опасность состоит в том, что может возникнуть «гонка вооружений», в которой на каждое достижение в антивирусных мерах будут выдвигаться контр-достижения в новых вирусных программах. До сих пор большинство антивирусных программ создавалось альтруистами и предоставлялось бесплатно, в порядке одолжения. Но я предвижу расцвет целой новой профессии — выделение доходной специальности, подобно любой другой, — «программных докторов», являющихся по вызову, с черными сумками, полными диагностических и лечебных гибких дискет. Я называю их «докторами», однако настоящие врачи решают естественные проблемы, а не проблемы, намеренно созданные людской злобой. В отличие от них, мои «программные доктора» будут, подобно юристам, разрешать проблемы, созданные человеком, которые просто никогда не должны были бы возникнуть. Поскольку действия «технокрыс» должны иметь хоть какие-то побудительные причины, я подозреваю, что сами эти люди несколько склонны к анархизму. Поэтому я обращаюсь к ним: неужели вы в самом деле хотите создать условия для новой очень прибыльной профессии? Если вы этого не хотите, прекратите игру в глупые мимы и направьте свои скромные программистские таланты на что-то более полезное.

[11.7]

Слепая вера может оправдать все, что угодно.

На меня обрушился, как и следовало предвидеть, поток писем от жертв веры, протестующих против моей критики. Вера — это такое успешное промывание мозгов (в особенности детских) в интересах самой веры, что перебороть ее влияние трудно. Но что же такое вера? Это некое состояние ума, заставляющее людей верить во что-то — неважно, во что, при полном отсутствии подтверждающих данных. Если бы имелись надежные доказательства, то вера как таковая была бы излишней, так как эти доказательства убеждали бы нас сами по себе. Именно поэтому часто повторяемое утверждение, что «сама эволюция — это вопрос веры», звучит так глупо. Люди верят в эволюцию не потому, что они решили верить в нее, а потому, что о ее существовании свидетельствует огромное количество общедоступных данных.

Я говорю «неважно, во что» верить, подсказывая, что люди готовы верить в совершенно нелепые случайные вещи, как электрический монах в восхитительной книжке Дагласа Адамса «Холистическое детективное агентство Дерка Джентли». Дерк Джентли был создан специально для того, чтобы верить за вас и делал это очень успешно. В тот день, когда мы с ним встречаемся, он непоколебимо верит, вопреки всякой очевидности, что в все в мире окрашено в розовый цвет. Я не хочу утверждать, что все то, во что верит тот или иной индивидуум, непременно нелепо. Оно может быть, а может и не быть нелепым. Суть в том, что установить это невозможно, равно как невозможно отдать предпочтение одному объекту веры перед другим, поскольку все откровенно избегают предъявления каких бы то ни было доказательств. В сущности тот факт, что истинная вера не нуждается в доказательствах, считается главной добродетелью верующих; именно поэтому я рассказал о Фоме Неверном — единственном среди двенадцати апостолов, заслуживающим одобрения.

Вера не может сдвигать горы (хотя многим поколениям детей торжественно внушают обратное и они верят в это). Но вера способна подвигнуть человека на такие опасные безрассудства, что она представляется мне своего рода психическим заболеванием. Она может достигать такой силы, что в экстремальных случаях люди готовы убивать и умирать за веру, не ощущая потребности в каких-либо оправданиях. Кейт Хэнсон (Keith Henson) придумала название «мимеоиды» для «людей, которых какой-то мим увлек до такой степени, что их собственная жизнь стала казаться им ничего не значащей… Множество таких людей можно увидеть в вечерних новостях из таких мест, как Белфаст или Бейрут». Вера может быть достаточно сильной, чтобы сделать людей невосприимчивыми ко всем призывам к жалости, прощению, к благородным человеческим чувствам. Она заставляет их даже утратить чувство страха, если они искренне верят, что мученическая смерть вознесет их прямо на небеса. Что за оружие! Религиозная вера заслуживает отдельной главы в анналах военной техники, на равных правах с луком, боевым конем, танком и водородной бомбой.

[11.8]

Мы — единственные существа на Земле, способные восстать против тирании эгоистичных генов.

Оптимистический тон моего заключения вызвал скепсис среди критиков, которым кажется, что он не соответствует содержанию остальной части книги. В некоторых случаях критика исходит от социобиологов-доктринеров. ревниво отстаивающих важность генетического влияния. В других случаях критика парадоксальным образом исходит от противоположной стороны — от верховных жрецов левого толка, защищающих любимую демонологическую икону. У Роуза, Кеймина и Левонтина (Rose, Kamin, Lewontin) в книге «Not in Our Genes» имеется собственное пугало, называемое «редукционизмом»; а принято считать, что все лучшие редукционисты являются одновременно «детерминистами», предпочтительно «генетическими детерминистами».

Мозги — для редукционистов — это определенные биологические объекты, от свойств которых зависят наблюдаемое нами поведение и состояния мышления или намерения, выводимые нами из этого поведения… Такая позиция находится или должна находиться в полном соответствии с законами социобиологии, выдвигаемыми Уилсоном и Докинзом. Если, однако, они ее примут, это поставит их перед дилеммой: прежде всего им придется признать врожденность почти всего поведения человека, а это им, свободным людям, явно покажется непривлекательным (презрение, чувство собственного величия и т. п.), а затем они окажутся вовлеченными в либерально-этические заботы об ответственности за противоправные действия, коль скоро эти действия, подобно всем другим действиям, биологически детерминированы. Чтобы избежать этой проблемы, Уилсон и Докинз призывают на помощь свободу воли, которая дает нам возможность идти против диктата наших генов, если мы этого захотим… Это, в сущности, возврат к беззастенчивому картезианству, дуалистическому deux ex machina.

Я думаю, что Роуз и его коллеги обвиняют нас в стремлении добиться того, чтобы и овцы были целы, и волки сыты. Либо мы должны быть «генетическими детерминистами», либо мы верим в «свободу воли»; совместить то и другое невозможно. Однако и здесь я выступаю от имени проф. Уилсона, так же как и от своего собственного, — мы являемся «генетическими детерминистами» только в глазах Роуза и его коллег. Чего они не понимают (очевидно, хотя в это и трудно поверить), как это того, что можно верить в статистическое влияние генов на поведение человека и одновременно допускать возможность изменения этого влияния, его подавления или реверсии под действием других воздействий. Гены должны оказывать статистическое влияние на все типы поведения, возникающие под действием естественного отбора. Роуз и его коллеги, надо полагать, согласятся с тем, что половое влечение у человека возникло под действием естественного отбора в том же смысле, как все на свете всегда эволюционирует под действием естественного отбора. Поэтому они должны согласиться с тем, что имеются гены, оказывающие влияние на половое влечение — в том смысле, что гены всегда воздействуют на все. Тем не менее они сдерживают свое половое влечение, когда этого требует общество. Что в этом двойственного? Совершенно очевидно, что ничего. И не более двойствен мой призыв к восстанию «против тирании эгоистичных репликаторов». Мы, т. е. наш мозг, достаточно обособлены и независимы от наших генов, чтобы восстать против них. Как уже говорилось, мы это делаем, так сказать, «по мелочи», всякий раз, когда прибегаем к противозачаточным средствам. Нет никаких причин к тому, чтобы мы — не могли взбунтоваться и в более широких масштабах.

ISBN 5–03–002531–6 (русск.)

© Oxford University Press 1976 ISBN 0–19–286092–5 (англ.)

The Edition © Richard Dawkins 1989

This book was originally published in the English language by Oxford University Press, Oxford, England

© перевод на русский язык, Фомина Н. О., 1993

Глава 3. Бессмертные спирали

[3.1]

...отделить вклад одного гена от вклада другого почти невозможно.

Здесь, а также на с. 85–89 я отвечаю критикам генетического «атомизма». Строго говоря, это не ответ, а предвосхищение ответа, поскольку данное суждение было высказано до выступлений критиков. Я сожалею, что мне приходится приводить такие обширные цитаты из собственных работ, но относящиеся к этому вопросу места из «Эгоистичного гена» так легко пропустить! Например, в гл. «Заботливые группы и эгоистичные гены» (см. «The Panda's Thumb») С. Гулд (S. J. Gould) утверждает:

Не существует специальных генов «для» таких недвусмысленных элементов морфологии, как левая коленная чашечка или ноготь. Тела нельзя разложить на части, каждая из которых создается одним отдельным геном. В создании большинства частей тела участвуют сотни генов…

Это критическое замечание Гулда по моей книге «Эгоистичный ген». Обратимся теперь к самой книге:

Построение организма — мероприятие кооперативное, причем внутренние связи в нем так сложны и запутанны, что отделить вклад одного гена от вклада другого почти невозможно. Данный ген может оказывать самые разнообразные воздействия на совершенно разные части тела. Данная часть тела может находиться под влиянием многих генов, и эффект каждого отдельного гена зависит от его взаимодействия со многими генами.

И еще:

Как бы независимо и свободно ни совершали гены свое путешествие из поколения в поколение, их никак нельзя считать свободными и независимыми в роли факторов, регулирующих эмбриональное развитие. Они сотрудничают и взаимодействуют как между собой, так и с внешней средой неимоверно сложными способами. Такие выражения, как «ген длинных ног» или «ген альтруистичного поведения», — удобные обороты речи, однако важно понимать, что они означают. Нет такого гена, который сам по себе создает длинную или короткую ногу. Для построения ноги необходимо совместное действие множества генов. Необходимо также участие внешней среды; ведь в конечном счете ноги «сделаны» из пищи! Вполне возможно, однако, что существует некий определенный ген, который при прочих равных условиях детерминирует образование более длинных ног, чем его аллель.

Я развил эту тему в следующем абзаце, проведя аналогию с воздействием удобрений на рост пшеницы. Создается такое впечатление, что Гулд был заранее настолько уверен в моей приверженности наивному атомизму, что не уделил внимания тем обширным разделам, где я говорю о тех самых взаимодействиях, на которых он впоследствии настаивал.

Гулд продолжает:

Докинзу понадобится еще одна метафора: гены, создающие фракции, образующие союзы, почитающие за честь присоединиться к какому-нибудь пакту, а также оценивающие возможные среды.

В своей аналогии с греблей (с. 85–89) я уже сделал именно то, что Гулд рекомендовал мне позднее. Прочитайте это место о гребле также и для того, чтобы понять, почему Гулд, с которым мы сходимся во мнениях по столь многим вопросам, ошибается, утверждая, что естественный отбор «признает или отвергает целые организмы из-за того, что наборы частей, связанные между собой сложными взаимодействиями, дают преимущества»: Истинное объяснение «кооперативности» генов состоит в следующем:

Критерием отбора генов служит не то, что они «хороши» в изоляции, но то, что они хорошо функционируют на фоне других генов данного генофонда. Хороший ген должен быть совместим и комплементарен другим генам, вместе с которыми ему приходится существовать в ряду многочисленных последовательных организмов.

Более полный ответ критикам генетического атомизма я дал в книге «Расширенный фенотип» (см., в частности, с. 116–117 и 239–247).

[3.2]

Я хочу воспользоваться определением, принадлежащим Дж. Уильямсу (в книге «Адаптация и отбор»).

Я считаю, что термин «ген» обозначает единицу, «которая расщепляется и рекомбинирует с заметной частотой»… Ген можно определить как любую наследственную информацию, подверженную положительному или отрицательному отбору, скорость которого в несколько или во много раз выше скорости ее эндогенного изменения.

В настоящее время книга Уильямса повсеместно и заслуженно признана классической и пользуется уважением как среди «социобиологов», так и среди критиков социобиологии. Мне кажется, ясно, что Уильямс никогда не считал свой «генный селекционизм» чем-то новым или революционным, как не считал и я в 1976 г. Оба мы думали, что мы просто еще раз подтверждаем фундаментальный принцип Фишера, Холдейна и Райта — основоположников неодарвинизма тридцатых годов. Тем не менее, быть может вследствие наших бескомпромиссных высказываний, некоторые авторы, в том числе сам Сьюэлл Райт, возражали против нашего мнения о том, что «ген представляет собой единицу отбора». Их основной аргумент состоял в том, что естественный отбор «видит» организмы, а не заключенные в них гены. Мой ответ на точку зрения Райта и других изложен в «Расширенном фенотипе» (см., в частности, с. 238–247). Самые последние высказывания Уильямса по вопросу о гене как о единице отбора в его статье «В защиту редукционизма в эволюционной биологии», как всегда, проницательны. Некоторые философы, например Д. Халл, К. Стирелни и П. Китчер (D. L. Hull, K. Sterelny, P. Kitcher), M. Хамп и С. Морган (M. H. Наmpe, S. R. Morgan), также внесли полезный вклад в освещение проблемы «единиц отбора». К сожалению, есть и другие философы, которые запутывали ее.

[3.3]

отдельная особь — слишком крупная и слишком преходящая генетическая единица…

В своих рассуждениях о том, что отдельный организм не может играть роль репликатора при естественном отборе, я, следуя Уильямсу, уделил большое внимание фрагментирующим эффектам мейоза. Теперь я вижу, что это было лишь полдела. Другая половина изложена в «Расширенном фенотипе» (с. 97–99) и в моей статье «Репликаторы и экипажи». Если бы все можно было объяснить фрагментирующими эффектами мейоза, то организм с бесполым размножением, например самка палочника, был бы настоящим репликатором, своего рода гигантским геном. Однако, если палочник изменяется, например теряет одну ногу, то это изменение не передается последующим поколениям. Одному поколению за другим передаются только гены, независимо от того, происходит ли размножение половым или бесполым путем. Поэтому гены действительно являются репликаторами. В случае же бесполого палочника в роли репликатора выступает весь геном, но не само насекомое. Его тело в каждом отдельном поколении развивается заново из яйца под руководством его генома, который представляет собой точную копию генома предшествующего поколения.

Все напечатанные экземпляры этой книги будут совершенно одинаковыми. Это будут копии, но не репликаторы. Они будут копиями не потому, что они списаны одна с другой, а потому, что все они сошли с одних и тех же печатных форм. Они не образуют родословную копий, в которой одни книги были бы предками других. Родословная копий получилась бы в том случае, если бы мы сделали ксерокопию страницы книги, затем сняли копию с этой копии, далее — копию со второй копии и т. д. В этой родословной копий действительно существовали бы связи предок-потомок. Если бы на одной из страниц какой-нибудь из копий появилось пятно, оно имелось бы у всех потомков, но отсутствовало бы у предков. Такой ряд предок-потомок потенциально способен эволюционировать.

На первый взгляд последовательные поколения тел палочников образуют родословную копий. Но если экспериментально вызвать изменение в одном звене родословной (например, удалить одну ногу), то оно не будет передано последующим поколениям. В отличие от этого, если экспериментально внести изменение в геном одного из звеньев родословной (например, с помощью рентгеновых лучей), то изменение будет передаваться последующим поколениям. Именно это, а не фрагментирующее воздействие мейоза, служит основой для утверждения, что отдельный организм не есть «единица отбора», т. е. не есть истинный репликатор. Это одно из самых важных следствий общепризнанного факта, что «ламарковская» теория наследственности неверна.

[3.4]

Другая теория, принадлежащая сэру Питеру Медоуэру…

Я получил нагоняй (конечно, не от самого Уильямса и даже не с его ведома) за то, что приписал эту теорию старения П. Медоуэру, а не Уильямсу. Правда, многие биологи, особенно в Америке, познакомились с ней главным образом через опубликованную в 1957 г. статью Уильямса «Плейотропия, естественный отбор и эволюция одряхления». Верно и то, что Уильямс пошел дальше Медоуэра в разработке этой теории. Тем не менее я считаю, что именно Медоуэр сформулировал самую суть теории в своих книгах «Нерешенная проблема биологии» (1952) и «Уникальность индивидуума» (1957). Я должен добавить, что считаю дальнейшее развитие Уильямсом этой теории очень полезным, поскольку он разъяснил один из необходимых этапов в рассуждениях (важность «плейотропии», или множественных эффектов гена), который Медоуэр специально не подчеркивает. Позднее У. Гамильтон в статье «Формирование одряхления естественным отбором» продвинул теорию еще дальше. Кстати сказать, я получил много интересных писем от ученых, но ни один не высказал никаких замечаний по поводу моих рассуждений об «одурачивании» генов в отношении возраста тела, в котором они находятся (с. 47–48). Эта мысль все еще не кажется мне явно глупой, а если бы она оказалась верной, то разве не имело бы это существенного значения для медицины?

[3.5]

Что хорошего в половом размножении?

Вопрос о том, для чего нужно половое размножение, продолжает нас мучить так же, как прежде, несмотря на ряд будоражащих ум книг, в особенности книг М. Гизлина (M. T. Ghiselin), Дж. Уильямса, Дж. Мэйнарда Смита и Дж. Белла (G. Bell), а также труд под редакцией Р. Мишо (R. Michod) и Б. Левина (B. Levin). Для меня самой волнующей новой идеей была теория паразита У. Гамильтона, которая популярно изложена Джереми Черфесом (J. Cherfas) и Джоном Гриббином (John Gribbin) в их книге «Лишний самец».

[3.6]

...избыточная ДНК… это некий паразит или в лучшем случае безвредный, но бесполезный пассажир… (см. также с. 170).

Мое предположение, что избыточная нетранслируемая ДНК — это своекорыстный паразит, было подхвачено и развито молекулярными биологами [см. статьи Оргела и Крика (Orgel, Crick), а также Дудиттла и Сапиенцы (Doolitle, Sapienza)] под броским названием «Эгоистичная ДНК». С. Гулд (S. J. Gould) в книге «Зубы курицы и пальцы лошади» сделал соблазнительное (для меня!) заявление, что, несмотря на историю возникновения идеи эгоистичной ДНК, «теория эгоистичных генов и теория эгоистичной ДНК самым резким образом различаются по структуре объяснений, на которых они основаны». Я считаю ход его рассуждений ошибочным, но интересным, что, между прочим, соответствует его мнению о моих рассуждениях, как он любезно сообщил мне. После вводных замечаний о «редукционизме» и «иерархии» (которые я, как обычно, не нахожу ни ошибочными, ни интересными) он продолжает:

Частота эгоистичных генов Докинза возрастает, потому что они оказывают воздействие на тела, помогая им в их борьбе за существование. Частота эгоистичной ДНК возрастает по прямо противоположной причине — потому что она не оказывает никакого воздействия на тела…

Я признаю различие, проводимое Гоулдом, но не считаю его фундаментальным. Напротив, я все еще рассматриваю эгоистичную ДНК как частный случай всей теории эгоистичного гена — именно так впервые возникла идея об эгоистичной ДНК. (Представление об эгоистичной ДНК как о частном случае, возможно, даже еще яснее выражено на с. 170 этой книги, чем на с. 51, на которую ссылаются Дулиттл и Сапиенца и Оргел и Крик. Между прочим, Дулиттл и Сапиенца в названии своей статьи пользуются словами «эгоистичные гены», а не «эгоистичная ДНК».) Позвольте мне ответить Гулду с помощью следующей аналогии. Частота генов, детерминирующих желтые и черные полосы в окраске ос, возрастает, потому что такая («предупреждающая») окраска сильно воздействует на мозг других животных. Частота генов, детерминирующих желтые и черные полосы в окраске тигров, возрастает «по прямо противоположной причине» — потому что в идеальном случае эта («покровительственная») окраска не оказывает никакого воздействия на мозг других животных. Это различие аналогично (хотя и на другом иерархическом уровне!) различию, о котором говорит Гулд, но это тонкое различие, касающееся деталей. Едва ли мы станем утверждать, что эти два случая «самым резким образом различаются по структуре объяснений, на которых они основаны». Оргел и Крик попадают в точку, когда они проводят аналогию между эгоистичной ДНК и яйцами кукушки: ведь эти яйца остаются необнаруженными благодаря тому, что они выглядят точно так же, как яйца хозяйки гнезда.

Между прочим, в последнем издании Oxford English Dictionary дается новое значение слова «selfish»: «Применительно к гену или генетическому материалу: обладающий тенденцией к воспроизведению или распространению несмотря на отсутствие фенотипического эффекта». Это прекрасное сжатое определение «эгоистичной ДНК», и второй из приведенных в словаре иллюстрирующих примеров действительно относится к эгоистичной ДНК. По-моему, однако, заключительная фраза «несмотря на отсутствие фенотипического эффекта» неудачна. Эгоистичные гены могут не оказывать воздействия на фенотип, но многие из них обладают таким эффектом. Лексикографам предоставляется возможность заявить, что они относили эту последнюю фразу только к «эгоистичной ДНК», которая действительно не обладает никакими фенотипическими эффектами. Но их первый иллюстрирующий пример, взятый из «Эгоистичного гена», касается также эгоистичных генов, которые фенотипическими эффектами обладают. Однако я далек от того, чтобы высказывать недовольство, раз уж мне выпала честь быть упомянутым в Oxford English Dictionary!

Дальнейшее обсуждение эгоистичной ДНК см. в книге «Расширенный фенотип», с. 156–164.