Глава 7. Планирование семьи

Нетрудно понять, почему некоторые ученые хотят отделить родительскую заботу от других видов альтруизма, создаваемого кин-отбором. Забота о потомстве воспринимается как составная часть размножения, тогда как альтруизм, проявляемый, например, в отношении племянника, не связан с размножением.

Я полагаю, что между этими двумя видами альтруизма действительно существует важное различие, однако это совсем иное различие, нежели принято считать. Обычно размножение и заботу о потомстве отделяют от других видов альтруизма. Мне же хотелось бы проводить различие между рождением на свет новых индивидуумов, с одной стороны, и заботой об уже существующих индивидуумах — с другой. Я называю эти два вида активности деторождением и заботой о детенышах. Данной индивидуальной машине выживания приходится принимать решения двух совершенно разных типов: решение о заботе и решение о деторождении. Под решением я имею в виду неосознанный стратегический ход. Решения о заботе можно выразить следующим образом: «Вот детеныш; я связан с ним такой-то степенью родства; он погибнет с такой-то вероятностью, если я не буду его кормить; стоит ли мне кормить его?» А решения о деторождении звучали бы так: «Стану ли я предпринимать шаги, необходимые для того, чтобы произвести на свет новый индивидуум; буду ли я размножаться?» До некоторой степени забота и деторождение неизбежно должны конкурировать между собой за время и другие ресурсы данного индивидуума; он оказывается перед необходимостью выбирать: «стоит ли мне заботиться об этом детеныше или лучше родить нового?»

В зависимости от особенностей экологии данного конкретного вида эволюционно стабильными могут оказаться различные сочетания стратегий заботы и деторождения. Единственная стратегия, которая не может быть эволюционно стабильной, это стратегия заботы в чистом виде. Если бы все индивидуумы целиком посвящали себя заботе об уже существующих детенышах и совершенно не производили на свет новых, то популяцию быстро наводнили бы мутантные индивидуумы, специализированные к заботе о потомстве. Забота может быть эволюционно стабильной только в том случае, если она составляет часть какой-то смешанной стратегии — хоть какое-то деторождение должно происходить непременно.

Для тех животных, с которыми мы лучше всего знакомы, т. е. для млекопитающих и птиц, обычно характерна сильно выраженная забота о потомстве. Решение о рождении нового детеныша обычно сопровождается решением заботиться о нем. Именно потому, что рождение детеныша и забота о нем так часто неразрывно связаны между собой, люди сбились с толку. Однако, как мы видели, с точки зрения эгоистичного гена нет никакой принципиальной разницы в заботе о маленьком брате или о собственном младенце. Оба младенца связаны с вами одинаково тесными родственными узами. Если вам необходимо выбрать, кормить ли одного или другого, то с генетической точки зрения нет никаких причин, по которым вы должны были бы выбрать собственного сына. Однако при этом вы, по определению, не можете родить своего брата. Вы можете лишь заботиться о нем, после того как кто-то другой произвел его на свет. В гл. 6 мы говорили о том, как в идеале индивидуальные машины выживания должны решать, следует ли им проявлять альтруизм к другим индивидуумам, которые уже существуют на свете. В этой главе мы рассмотрим, как они должны решать, следует ли им производить на свет новых индивидов.

Именно это и послужило главным поводом к спору о «групповом отборе», о котором я упоминал в гл. 1. Спор возник потому, что Уинн-Эдвардс (Wynne-Edwards), на ком лежит главная ответственность за распространение идеи группового отбора, сделал это в контексте теории «регуляции численности популяции»[7.1]. Он полагал, что отдельные животные намеренно и из альтруистичных побуждений снижают свою плодовитость на благо группы в целом.

Эта гипотеза очень привлекательна, поскольку она так хорошо соответствует тому, что следовало бы сделать отдельным людям. У человечества слишком много детей. Численность популяции зависит от четырех факторов: рождаемости, смертности, иммиграции и эмиграции. Если говорить о населении всего земного шара в целом, то иммиграцию и эмиграцию можно отбросить; остаются смертность и рождаемость. До тех пор пока среднее число доживших до половой зрелости детей на одну супружескую пару больше двух, число рождающихся младенцев из года в год будет увеличиваться со все возрастающей скоростью. В каждом поколении данная популяция возрастает не на какую-то определенную величину, а на нечто вроде фиксированной доли той численности, которой она уже достигла. Поскольку сама эта численность все время возрастает, возрастает и величина прироста. Если подобный рост будет продолжаться бесконтрольно, численность населения удивительно быстро достигнет астрономических величин.

Между прочим, даже те люди, которых беспокоят проблемы народонаселения, не всегда понимают, что рост его численности зависит от того, в каком возрасте люди заводят детей, а также от числа этих детей. Поскольку численность популяции обычно возрастает на известную долю за поколение, то отсюда следует, что, увеличив промежуток между поколениями, можно снизить скорость роста численности за год. Лозунги, призывающие «Остановитесь на двух», можно было бы с равным успехом заменить лозунгами «Начинайте в тридцать лет!» Однако в любом случае ускорение темпов роста народонаселения вызывает серьезную тревогу.

Всем нам, вероятно, приходилось видеть примеры ошеломляющих выкладок, с помощью которых можно довести все это до сознания людей. Так, численность населения Латинской Америки в настоящее время приближается к 300 миллионам, и уже сейчас многие люди там недоедают. Если, однако, население будет продолжать расти с теперешней скоростью, то менее чем через 500 лет оно достигнет уровня, при котором люди, стоя впритык друг к другу, покроют плотным человеческим ковром весь континент. Так будет даже в том случае, если все мы станем очень тощими, что вполне реально. Через тысячу лет, считая от настоящего момента, людям придется стоять на плечах друг у друга, образуя слой толщиной в миллион с лишним человек. Через две тысячи лет гора людей, движущаяся во внеземном пространстве со скоростью света, достигла бы края известной нам Вселенной.

Вы, разумеется, поняли, что это чисто гипотетические расчеты. На самом деле ничего такого не произойдет по ряду вполне практических причин. Названия некоторых из этих причин — голод, чума и война; или, если нам повезет, — регуляция рождаемости. Бесполезно полагаться на успехи сельскохозяйственной науки — на всякие там «зеленые революции» и тому подобное. Увеличение производства продуктов питания позволило бы несколько облегчить положение, однако можно математически доказать, что облегчение было бы лишь временным; в самом деле, подобно успехам медицины, которые ускорили кризис, достижения в сельском хозяйстве вполне могут усугубить проблему, повысив скорость роста численности населения. Из всего этого неизбежно вытекает простая истина: нерегулируемая рождаемость неминуемо повлечет за собой ужасное повышение смертности, если только не начнется массовое переселение в космос на ракетах, отрывающихся от Земли с частотой нескольких миллионов в секунду. Трудно поверить, что эту простую истину не понимают лидеры, запрещающие своим сторонникам пользоваться эффективными противозачаточными средствами. Они отдают предпочтение «естественным» способам ограничения народонаселения и именно к такому способу они и придут. Название этому — голод.

Однако, конечно, беспокойство, которое вызывают подобные долгосрочные прогнозы, связано с тревогой за будущую судьбу нашего вида как целого. Люди (некоторые из них) способны предвидеть гибельные последствия перенаселенности. В основе этой книги лежит допущение, что поведение машин выживания в общем направляется эгоистичными генами, которые безусловно неспособны ни заглядывать в будущее, ни заботиться о благополучии вида в целом. Именно в этом месте Уинн-Эдвардс расстается с ортодоксальными теоретиками-эволюционистами. Он полагает, что существует способ, делающий возможной эволюцию подлинно альтруистичной регуляции рождаемости.

Ни в работах самого Уинн-Эдвардса, ни в популяризирующей его взгляды книге Ардри (Ardrey) не уделяется должного внимания множеству общеизвестных фактов, которые никто не оспаривает. Совершенно очевидно, что скорость роста численности природных популяций животных никогда не достигает тех астрономических величин, на которые они теоретически способны. Иногда популяции диких животных остаются довольно стабильными, т. е. рождаемость и смертность примерно компенсируют друг друга. Во многих случаях — знаменитым примером служат лемминги — в популяциях наблюдаются резкие колебания, при которых взрывы численности чередуются со спадами и почти полным вымиранием; иногда в каком-либо локальном регионе популяция леммингов полностью вымирает. В других случаях (например, у красной рыси) наблюдаются периодические колебания численности (оценки сделаны на основании числа шкурок, сдававшихся на протяжении ряда последовательных лет Гудзон-Бей-Компани). Единственное, чего не происходит с популяциями животных, это непрерывный рост численности.

Дикие животные почти никогда не гибнут от старости: голод, болезни или хищники одолевают их задолго до того, как они становятся действительно дряхлыми. До недавнего времени это относилось и к человеку. Большинство животных умирает в раннем возрасте, а многие — на эмбриональных стадиях развития. Голод и другие причины гибели — основные факторы, препятствующие безграничному росту численности популяций животных. Однако, как мы видим на примере собственного вида, нет такой причины, которая делала бы это неизбежным. Если бы только животные регулировали свою рождаемость, голода могло бы никогда не быть. По тезису Уинн-Эдвардса именно так они и поступают. Но даже в этом у нас меньше разногласий, чем можно было бы подумать, читая его книгу. Приверженцы теории эгоистичного гена охотно согласятся с тем, что животные в самом деле регулируют свою рождаемость. У каждого данного вида величина кладки или помета довольно постоянна: ни у одного вида не бывает бесконечного числа потомков. Разногласия связаны не с тем, регулируется ли рождаемость. Они возникают по вопросу о том, почему она регулируется: какой процесс естественного отбора обусловил планирование семьи? Короче говоря, споры ведутся вокруг того, альтруистична ли регуляция рождаемости, т. е. совершается ли она на благо вида как целого или же она эгоистична, т. е. направлена на благо индивидуума, осуществляющего размножение. Рассмотрим их по очереди.

Уинн-Эдвардс полагал, что индивидуумы имеют меньше детей, чем они способны иметь, и делают это для блага группы в целом. Он признает, что нормальный естественный отбор вряд ли мог бы обеспечить эволюцию подобного альтруизма: естественный отбор, благоприятствующий таким скоростям размножения, которые были бы ниже средней, представляется на первый взгляд внутренне противоречивым. Поэтому он призвал на помощь групповой отбор (см. гл. 1). По его мнению, вымирание групп, отдельные члены которых сдерживают собственную скорость размножения, менее вероятно, чем вымирание групп-соперников, отдельные члены которых размножаются так быстро, что создается опасность истощения пищевых ресурсов. В результате земной шар становится населенным группами, для которых характерно умеренное размножение. Индивидуальное самоограничение в смысле размножения, о котором говорит Уинн-Эдвардс, в общем смысле можно приравнять к регуляции размножения, но он идет дальше и в сущности доходит до грандиозной концепции, рассматривающей всю жизнь сообщества как механизм регуляции численности популяции. Например, у многих видов животных две главные особенности жизни сообществ -это территориальность и иерархическая структура, уже упоминавшиеся в гл. 5.

Многие животные тратят немало времени и энергии на защиту определенного участка земли или другого местообитания, который биологи называют территорией. Это явление широко распространено в царстве животных, причем не только у птиц, млекопитающих и рыб, но у насекомых и даже у актиний. Территория может представлять собой обширный участок леса, служащий главным местом добывания пищи для размножающейся пары, как у дроздов. Или же, как у серебристой чайки, это может быть небольшой участок, где нет пищи, но в центре которого находится гнездо. По мнению Уинн-Эдвардса, животные, сражающиеся за свою территорию, добиваются не какого-то реального выигрыша в виде кусочка пищи, а некой символической награды. Во многих случаях самки отказываются спариваться с самцами, не обладающими территорией. Действительно, нередко случается, что самка, брачный партнер которой оказался побежденным, а его территория завоеванной, быстро переключается на победителя. Даже у моногамных видов, для которых, казалось бы, характерна верность, самка, быть может, вступает в брак с принадлежащей самцу территорией, а не с ним самим.

Если популяция становится слишком многочисленной, то некоторые индивидуумы остаются без территорий и, следовательно, не участвуют в размножении. Поэтому для Уинн-Эдвардса территория — это нечто вроде выигрышного билета или лицензии на размножение. Поскольку число доступных территорий конечно, то как бы конечно и число лицензий на размножение. Индивидуумы могут драться за получение этих лицензий, однако общее число детенышей, возможное в данной популяции, ограничивается числом имеющихся территорий. В некоторых случаях, например у шотландской куропатки, индивидуумы, казалось бы, и в самом деле ограничивают свое размножение, потому что птицы, проигравшие в борьбе за территорию, не только не участвуют в размножении; они, по-видимому, отказываются также от борьбы за территорию. Создается впечатление, что все приняли правила игры: если к концу конкурентного сезона индивидуум не сумел добыть себе один из билетов, формально дающих право на размножение, он добровольно отказывается от размножения и в течение сезона размножения не угрожает безопасности счастливцев, с тем чтобы они могли заниматься обеспечением дальнейшего существования вида.

Аналогичным образом Уинн-Эдвардс интерпретирует иерархическую структуру популяций. Во многих группах животных, особенно содержащихся в неволе, но иногда и в природных условиях, индивидуумы научаются распознавать друг друга, знают, когда они могут победить в драке, а кто обычно побеждает их самих. Как мы видели в гл. 5, они склонны сразу сдаться индивидуумам, которые, как они «знают», по всей вероятности, все равно одолеют их. Благодаря такому поведению исследователи получают возможность изучать иерархическую структуру, или «очередность поклева» (названную так, потому что впервые она была описана для кур) — своего рода «табель о рангах» сообщества, в котором каждый индивидуум знает свое место и не помышляет ни о каком более высоком статусе. Конечно, иногда возникают настоящие серьезные драки и случается, что какие-то индивидуумы добиваются повышения и занимают более высокую ступень, чем их прежние непосредственные «начальники». Но, как мы видели в гл. 5, общий эффект автоматического подчинения со стороны индивидуумов низшего ранга сводится к тому, что на самом деле длительных схваток бывает мало и серьезные повреждения причиняются редко.

Многие считают, что это «хорошо», исходя из каких-то не вполне ясных представлений о групповом отборе. Вероятность размножения для индивидуумов высокого ранга выше, чем для индивидуумов низкого ранга, либо потому, что самки отдают им предпочтение, либо потому, что они физически не подпускают самцов более низкого ранга к самкам. Уинн-Эдвардс рассматривает высокое положение в иерархии как еще один билет, дающий право на размножение. Вместо того, чтобы сражаться за самок как таковых, самцы дерутся за статус в сообществе, а затем смиряются с тем, что раз они не сумели занять высокое положение в иерархической структуре, значит, они не заслуживают права на размножение. Они воздерживаются от прямых драк за обладание самкой, хотя даже и в такой ситуации могут попытаться получить более высокий статус, а поэтому можно сказать, что они косвенно конкурируют за самок. Однако, как и в случае территориального поведения, «добровольное признание» закона, по которому размножаться имеют право только самцы, имеющие высокий статус, приводит, по Уинн-Эдвардсу, к тому, что популяции растут не слишком быстро. Вместо того, чтобы производить чересчур много потомков и на горьком опыте убеждаться в ошибочности такой практики, популяции используют формальные состязания за положение в иерархической структуре и территорию как средства, удерживающие их численность немного ниже того уровня, на котором голод сам забирает причитающуюся ему дань.

Быть может, самая поразительная из идей Уинн-Эдвардса — это идея об эпидейктическом поведении (термин, придуманный им самим). Многие животные проводят немало времени в больших, стадах, стаях или косяках. Выдвигались различные более или менее разумные причины благоприятствования такому стадному поведению со стороны естественного отбора; они будут рассмотрены в гл. 10. Уинн-Эдвардс придерживается совершенно иного мнения. Он полагает, что когда по вечерам скворцы собираются в большие стаи или облако роящихся комариков пляшет над воротами, они проводят «перепись» своей популяции. Поскольку Уинн-Эдвардс считает, что индивидуумы подчиняют интенсивность размножения интересам группы в целом и при высокой плотности популяции рождают меньше детенышей, логично предположить, что у них должен существовать какой-то способ измерения плотности популяции. Именно так; термостату в качестве составной части его устройства необходим термометр. Для Уинн-Эдвардса эпидейктическое поведение — это намеренное скапливание животных в одном месте, облегчающее оценку плотности популяции. Он представляет себе происходящий при этом процесс не как осознанную оценку численности, но как результат действия какого-то автоматического нервного или гормонального механизма, позволяющего данной популяции связать сенсорное восприятие ее плотности со своими репродуктивными системами.

Я попытался, хотя и довольно коротко, отдать должное теории Уинн-Эдвардса. Если мне это удалось, то она должна показаться вам на первый взгляд довольно убедительной. Я надеюсь, что чтение предыдущих глав создало у вас достаточный скепсис и вы можете заявить, что несмотря на всю правдоподобность теории Уинн-Эдвардса, подтверждающие ее данные должны быть весомыми, в противном случае… А данные-то, к сожалению, не очень хороши: это множество примеров, которые можно объяснить в соответствии с его теорией, но которые с равным успехом согласуются с более ортодоксальной теорией «эгоистичного гена».

Главньм создателем теории о роли эгоистичного гена в планировании семьи был великий эколог Дейвид Лэк (David Lack), хотя он никогда не назвал бы ее так. Он изучал в основном величину кладок у диких птиц, но его теоретические построения и выводы имеют всеобщее значение. Для птиц каждого отдельного вида характерна определенная величина кладки. Например, олуши и чистики насиживают лишь по одному яйцу, стрижи — по три, большие синицы — по шесть и более.

Величина кладки может варьировать: некоторые стрижи откладывают одновременно лишь по два яйца, большие синицы могут отложить двенадцать яиц. Естественно считать, что число яиц, откладываемых и насиживаемых самкой, как и любой другой признак, по крайней мере частично находится под контролем генов. Иными словами, существуют, вероятно, ген, определяющий откладку двух яиц, соперничающий с ним аллель откладки трех яиц, еще один аллель — четырех яиц и т. д., хотя на практике все обстоит, по-видимому, не так просто. В свете теории эгоистичного гена нам необходимо установить, какой из этих генов станет более многочисленным в генофонде. На первый взгляд может показаться, что ген откладки четырех яиц должен обладать преимуществом перед геном откладки трех или двух яиц. Однако после недолгих размышлений становится ясно, что простой аргумент «больше — значит лучше» не может быть верен. Он подсказывает, что пять яиц — лучше, чем четыре, десять — еще лучше, сто — даже еще лучше, а бесконечно большое число — лучше всего. Иными словами, он логически ведет к абсурду. Совершенно очевидно, что откладка большого числа яиц дает не только выигрыш, но и требует расходов. За увеличение числа откладываемых яиц неминуемо придется расплачиваться менее эффективной заботой о птенцах. Главная мысль Лэка заключается в том, что для любой данной природной ситуации существует, по-видимому, некая оптимальная величина кладки. В чем же он расходится с Уинн-Эдвардсом, когда отвечает на вопрос «оптимальная с чьей точки зрения?» Уинн-Эдвардс сказал бы: «Важный оптимум, к которому должны стремиться все индивидуумы, это оптимум для группы в целом». А Лэк сказал бы: «Каждый эгоистичный индивидуум выбирает такую величину кладки, при которой он может довести число выращенных птенцов до максимума». Если оптимальная величина кладки для стрижей равна трем, то по Лэку это означает, что любой индивидуум, пытающийся вырастить четырех птенцов, вероятно, вырастит меньше птенцов, чем его более осмотрительные соперники, которые стараются вырастить только трех. Очевидная причина здесь состоит в том, что при распределении пищи между четырьмя птенцами каждому достается так мало, что лишь немногие из них достигают зрелости. Это касается как изначального распределения желтка между четырьмя яйцами, так и распределения корма между птенцами после их вылупления. Поэтому по Лэку индивидуумы регулируют величину своей кладки по причинам, не имеющим никакого отношения к альтруизму. Они не прибегают к регуляции рождаемости для того, чтобы избежать истощения ресурсов, которыми располагает данная группа. Они практикуют регуляцию рождаемости с тем, чтобы максимизировать число выживающих из фактически имеющихся детенышей — цель, прямо противоположная той, которая у нас обычно ассоциируется с регуляцией рождаемости.

Выращивание птенцов — занятие дорогостоящее. Мать должна вкладывать большое количество питательных веществ и энергии в производство яиц. Она затрачивает много усилий, возможно, с помощью своего брачного партнера, на постройку гнезда, в которое затем откладывает яйца, и на защиту яиц. Родители проводят несколько недель, терпеливо насиживая яйца. После вылупления птенцов родители доводят себя почти до смерти, безостановочно добывая для них пищу. Как мы уже видели, самец или самка большой синицы приносит в гнездо в среднем по кусочку пищи каждые 30 секунд в течение всего светлого времени суток. Млекопитающие, в том числе и мы сами, делают это несколько иначе, но основная идея, т. е. высокая стоимость размножения, особенно для матери, относится и к ним. Совершенно очевидно, что если родительская особь пытается распределить свои ограниченные ресурсы пищи и забот между слишком большим числом потомков, то в конечном счете ей удается вырастить меньше детенышей, чем если бы она поставила себе более скромную задачу. Она должна балансировать между деторождением и выращиванием. Число детенышей, которых может вырастить отдельная самка или брачная пара, определяется общим количеством пищи и других ресурсов, которые они способны мобилизовать. Естественный отбор, согласно теории Лэка, подгоняет исходную величину кладки (или помета и т. п.) таким образом, чтобы эти ограниченные ресурсы использовались с максимальной эффективностью.

Люди, у которых слишком много детей, оказываются в проигрыше не потому, что вся популяция вымирает, а лишь потому, что число выживающих детей у них ниже. Гены, определяющие рождение большого числа детей, просто не передаются следующему поколению в большом количестве, потому что из детей, несущих эти гены, достигают зрелого возраста только немногие. У современного цивилизованного человека величина семьи уже не ограничена тем конечным количеством ресурсов, которое могут обеспечить родители. Если у супружеской пары оказалось больше детей, чем она может прокормить, то на сцену выступает государство, т. е. остальная часть популяции, и заботится о том, чтобы дети выжили и выросли здоровыми и крепкими. В сущности нет решительно ничего, что мешало бы супружеской паре, не имеющей никаких материальных средств, производить на свет и растить ровно столько детей, сколько женщина в состоянии родить. Однако всеобщее благосостояние — вещь весьма неестественная. В природе у родительских особей, рождающих больше детенышей, чем они могут выкормить, внуков бывает немного, и их гены не передаются последующим поколениям. В альтруистичном сдерживании рождаемости нет нужды, так как в природе не существует всеобщего благосостояния. Любой ген сверхснисходительности быстро настигает кара: детеныши, несущие этот ген, голодают. Поскольку мы, люди, не хотим возвращаться к прежним эгоистичным обычаям, когда дети в слишком больших семьях были обречены на голодную смерть, мы отменили семью в качестве единицы экономической самодостаточности, заменив ее государством. Однако на гарантированную помощь детям посягать нельзя.

Применение противозачаточных средств иногда критикуют как «противоестественное». Да, это так — очень противоестественное. Беда в том, что противоестественно и всеобщее благосостояние. Я думаю, что большинство из нас считает всеобщее благосостояние в высшей степени желательным. Невозможно, однако, добиться противоестественного всеобщего благосостояния, если не пойти при этом также на противоестественную регуляцию рождаемости, так как это приведет к еще большим невзгодам, чем существующие в природе. Всеобщее благосостояние, — быть может, величайшая альтруистичная система, которую когда-либо знал животный мир. Однако любая альтруистичная система внутренне нестабильна, поскольку она не защищена от злоупотреблений со стороны эгоистичных индивидуумов, готовых ее эксплуатировать. Люди, у которых детей больше, чем они способны вырастить, вероятно, в большинстве случаев слишком невежественны, чтобы их можно было обвинить в злонамеренной эксплуатации. Что же касается могущественных учреждений и деятелей, которые сознательно подстрекают к многодетности, то они, как мне кажется, далеко не столь наивны.

Возвращаясь к диким животным, можно перенести рассуждения Лэка о величине кладки на все другие примеры, используемые Уинн-Эдвардсом: территориальное поведение, иерархическую структуру и т. п. Возьмем, например, шотландскую куропатку, изучавшуюся им и его коллегами. Эти птицы питаются вереском; они делят болота на участки, содержащие, по-видимому, больше пищи, чем ее нужно на самом деле владельцам участков. В начале лета куропатки борются за владение территорией, но спустя некоторое время побежденные, очевидно, смиряются со своим поражением и прекращают борьбу. Они становятся париями, никогда не получающими собственных участков, и к концу сезона в большинстве случаев гибнут от голода. Размножаются только владельцы территорий. Между тем парии физически способны к размножению: если кого-нибудь из обладателей территорий подстрелят охотники, то один из прежних парий быстро занимает его место и начинает размножаться. Уинн-Эдвардс, как мы видели, объясняет такое экстремальное поведение тем, что парии «смиряются» с постигшей их неудачей при попытке получить билет или лицензию на размножение; они не пытаются размножаться.

На первый взгляд этот пример нелегко объяснить с позиций теории эгоистичного гена. Почему парии не пытаются выгнать владельца с его участка, повторяя эти попытки вновь и вновь, пока не дойдут до полного изнеможения? Казалось бы, им нечего терять. Как мы видели, если какой-либо обладатель территории случайно гибнет, то у парии появляется шанс занять его место, а следовательно, и размножаться. Если шансы на то, что таким образом парии удастся заполучить участок, выше, чем шансы на получение участка в результате драки, то в этом случае ему как эгоистичному индивидууму выгодно выждать в надежде на чью-нибудь гибель, а не пойти на риск растраты своих небольших запасов энергии в тщетной борьбе. Для Уинн-Эдвардса роль этих парий в обеспечении благополучия группы состоит в том, чтобы, оставаясь на флангах в качестве запасных, быть готовыми занять место любого владельца территории, погибшего на главной стадии размножения группы. Теперь мы можем понять, что для них как для эгоистичных индивидуумов это может быть наилучшей стратегией. Как уже говорилось в гл. 4, животных можно рассматривать как игроков. Наилучшая стратегия для игроков иногда может состоять в том, чтобы ждать и надеяться, а не лезть напролом.

Точно так же многие другие примеры, когда животные, по-видимому, пассивно «смиряются» со своим неучастием в размножении, можно довольно легко объяснить с помощью теории эгоистичного гена. Общая форма объяснения всегда одинакова: наилучшая стратегия для данного индивидуума — обуздать себя в данный момент в надежде на лучшие шансы в будущем. Тюлень, не причиняющий вреда владельцам гаремов, поступает так не во имя благополучия данной группы. Он просто тянет время в ожидании более благоприятного момента. Даже если такой момент никогда не настанет и ему не удастся произвести потомков, но ведь все это могло произойти, хотя задним числом и видно, что у него. так ничего и не вышло. И когда миллионы леммингов устремляются прочь от центра, где произошел взрыв численности популяции, они делают это вовсе не для того, чтобы сократить плотность в той области, которую они покидают! Все они, каждый эгоистичный индивидуум, ищут менее перенаселенное место, в котором можно было бы жить. Лишь задним числом станет ясно, что каждому отдельному индивидууму, может быть, не удастся найти такое место и он погибнет. Однако оставаться на прежнем месте было бы даже еще хуже.

Доказано, что перенаселенность в некоторых случаях снижает рождаемость. Этот факт иногда приводят в качестве доказательства правильности теории Уинн-Эдвардса. В действительности дело обстоит совершенно иначе. Эти данные совместимы с теорией Уинн-Эдвардса в той же мере, в какой они совместимы с теорией эгоистичного гена. Например, в одном эксперименте мышей помещали в огороженный участок, где было вдоволь пищи, и давали им свободно размножаться. Численность популяции возрастала до некоторого уровня, а затем стабилизировалась. Причиной такой стабилизации оказалось снижение плодовитости самок вследствие чрезмерной скученности: они приносили меньше детенышей. О подобного рода эффекте сообщалось неоднократно. Его непосредственную причину часто называют «стрессом», хотя это название само по себе не помогает объяснить суть дела. Во всяком случае, какой бы ни была непосредственная причина снижения рождаемости, остается необходимым дать этому эволюционное объяснение. Почему естественный отбор благоприятствует самкам, снижающим свою плодовитость при чрезмерной плотности популяции?

Ответ Уинн-Эдвардса ясен. Групповой отбор благоприятствует группам, в которых самки оценивают численность популяции и подгоняют рождаемость так, чтобы предотвратить чрезмерное использование ресурсов. В экспериментальных условиях недостатка пищи никогда не было, однако нельзя ожидать, что мыши понимают это. Они запрограммированы к жизни в природных условиях, а в этих условиях, по всей вероятности, перенаселенность служит надежным индикатором грядущего голода.

Что говорит теория эгоистичного гена? Почти в точности-то же самое, но с одним принципиальным отличием. Вы, вероятно, помните, что, согласно Лэку, животные должны иметь такое число детенышей, которое соответствовало бы оптимуму с их собственной эгоистичной точки зрения. Если число рожденных детенышей слишком мало или слишком велико, то в итоге выращенных детенышей будет меньше, чем в том случае, если бы оно точно соответствовало нужному числу. Однако это «нужное число», вероятно, должно быть меньше в те годы, когда плотность популяции чрезмерно высока, чем в годы низкой плотности. Мы уже согласились с тем, что перенаселенность предвещает голод. Совершенно очевидно, что если самке предоставлены надежные данные, свидетельствующие о надвигающемся голоде, то снижение плодовитости соответствует ее собственным эгоистичным интересам. Соперники, не отреагировавшие таким образом на предупредительные сигналы, вырастят в конечном счете меньше потомков, даже если родят их больше. Поэтому мы приходим к почти такому же выводу, как Уинн-Эдвардс, но в результате эволюционных рассуждений совершенно иного рода.

Теория эгоистичного гена не сталкивается с затруднениями даже при объяснении «эпидейктических демонстраций». Напомню о выдвинутой Уинн-Эдвардсом гипотезе, что животные намеренно собираются большими группами, с тем чтобы всем индивидуумам было легче оценить численность популяции и отрегулировать в соответствии с этим рождаемость. Никаких прямых данных о существовании эпидейктических скоплений нет, но давайте допустим, что такие данные появятся. Окажется ли теория эгоистичного гена в затруднительном положении? Отнюдь.

Скворцы собираются в огромные стаи. Предположим, будет доказано не только то, что перенаселенность в течение зимы привела к снижению плодовитости следующей весной, но и что это было прямым следствием взаимного воздействия птиц друг на друга с помощью своих сигналов. Можно было бы экспериментально продемонстрировать, что индивидуумы, прослушавшие магнитофонную запись очень громких звуков, издававшихся плотным скоплением скворцов, отложили меньше яиц, чем те, которые прослушали запись криков, исходивших от более спокойной, менее многочисленной стаи. По определению, это должно было указывать на то, что крики скворцов представляют собой разновидность эпидейктической демонстрации. В рамках теории эгоистичного гена объяснение этих данных будет строиться примерно так же, как и в случае экспериментов на мышах.

Мы снова начнем с допущения, что гены, обусловливающие большую величину кладки, чем способны вырастить птицы, автоматически подвергаются «наказанию» и их число в генофонде сокращается. Перед самкой, эффективно откладывающей яйца, стоит задача предсказать оптимальную для себя как эгоистичного индивидуума величину кладки в предстоящем сезоне размножения. В гл. 4 указывалось, что слово «предвидение» употребляется в данном контексте в особом смысле. Как же может самка птицы предвидеть оптимальную величину своей кладки? Какие переменные могут влиять на ее предвидение? Быть может, у многих птиц существует фиксированное предвидение, которое не меняется год от года. Так, в среднем оптимальная величина кладки для олуши — одно яйцо. В особенно «урожайные» на рыбу годы истинный оптимум для одной самки временно мог бы, вероятно, составлять два яйца. Если у олуши нет способа узнать заранее, будет ли данный год урожайным на рыбу, то нельзя ожидать, что отдельные самки пойдут на риск напрасного расходования своих ресурсов на два яйца, поскольку это повредило бы их репродуктивному успеху за средний год.

Есть, однако, и такие виды (возможно, к ним относятся скворцы), для которых в принципе можно предсказать еще зимой, обеспечит ли следующая весна хороший урожай того или иного пищевого ресурса. У деревенских жителей имеется немало старых поговорок, свидетельствующих о том, что различные приметы, например обилие ягод на остролисте, надежно предсказывают погоду на следующую весну. Независимо от того, справедлива ли та или иная из сказок старых бабушек, существование подобных примет остается логически возможным, и теоретически хорошая предсказательница может приспосабливать из года в год величину своей кладки в соответствии со своими интересами. Независимо от того, надежны ягоды остролиста в качестве приметы или нет, в данном случае, как и в эксперименте с мышами, представляется весьма вероятным, что плотность популяции может служить хорошим индикатором. Самка скворца может в принципе знать, что когда будущей весной ей придется кормить своих птенцов, она будет конкурировать за корм с членами своего же вида. Если она способна каким-то образом оценить зимой локальную плотность собственного вида, это сильно поможет ей предвидеть степень тех трудностей, которые встанут перед ней весной, при добывании пищи для птенцов. Если она решит, что плотность зимней популяции особенно велика, то с ее собственной эгоистичной точки зрения вполне разумным будет отложить относительно немного яиц: ее оценка оптимальной величины собственной кладки, вероятно, понизится.

Но как только индивидуумы действительно сокращают величину кладки, основываясь на своей оценке плотности популяции, то каждому отдельному эгоистичному индивидууму немедленно становится выгодным заставить соперников считать, что популяция велика, независимо от того, правда это или нет. Если скворцы оценивают численность популяции по силе шума, производимого в зимовочном скоплении, каждому индивидууму становится выгодно орать как можно громче, чтобы казалось, что кричат не одна, а две птицы. Мысль о том, что одно животное старается создать впечатление, будто их несколько, высказывал в ином контексте Дж. Кребс (J. R. Krebs); такое поведение получило название Beau Geste Effect — по роману, в котором сходную тактику применяло соединение французского Иностранного легиона. В нашем случае идея состоит в попытке заставить живущих по-соседству скворцов уменьшить величину своей кладки до уровня ниже действительно оптимального. Если вы — скворец и вам удалось это сделать, то это соответствует вашим эгоистичным интересам, поскольку вы сокращаете число индивидуумов, не несущих ваших генов. Поэтому я делаю вывод, что идея Уинн-Эдвардса об эпидейктических демонстрациях может в действительности оказаться хорошей: возможно, он был прав с самого начала, а неверны были его доводы. Но в более общем смысле гипотеза, подобная гипотезе Лэка, достаточно сильна, чтобы дать объяснение в соответствии с концепцией эгоистичного гена, всем фактам (если таковые появятся), которые, казалось бы, подтверждают теорию группового отбора.

Подведем итоги: индивидуальные родительские особи практикуют планирование семьи в том смысле, что они оптимизируют рождаемость, а не ограничивают ее на всеобщее благо. Они стараются максимизировать число своих выживающих детенышей, а это означает иметь не слишком много и не слишком мало детенышей. Тены, детерминирующие слишком большое число детенышей у одного индивидуума, не сохраняются в генофонде, потому что детеныши, несущие такие гены, обычно не доживают до зрелого возраста.

Итак, о количественных аспектах величины семьи сказано достаточно. Теперь мы переходим к столкновению интересов внутри семей. Во всех ли случаях матери выгодно относиться ко всем своим детенышам одинаково или у нее могут быть любимчики? Должна ли семья функционировать как единое дружное целое или же мы ожидаем встретить эгоизм и обман даже внутри семьи? Будут ли все члены данной семьи стремиться к одному и тому же оптимуму или же они «расходятся во мнениях» относительно того, что есть оптимум? Это те вопросы, на которые мы попытаемся ответить в следующей главе. Связанный с ними вопрос о том, возможно ли столкновение интересов супругов, мы отложим до гл. 9.

Примечания:

Глава 7. Планирование семьи

[7.1]

Уинн-Эдвардс, на ком лежит главная ответственность за распространение идеи группового отбора…

К Уинн-Эдвардсу в общем относятся мягче, чем обычно принято относиться к еретикам в науке. Несмотря на явную ошибочность его высказываний, ему повсеместно ставят в заслугу (хотя лично я полагаю, что эта заслуга несколько преувеличивается) то, что он способствовал созданию более ясных представлений об отборе. Сам он великодушно отрекся от своих взглядов в 1978 г., написав:

В настоящее время все представители теоретической биологии пришли к единому мнению, что невозможно создать правдоподобные модели, с помощью которых медленно протекающий групповой отбор мог бы догонять гораздо более быстрое распространение эгоистичных генов, повышающих индивидуальную приспособленность. Поэтому я присоединяюсь к их точке зрения.

Нельзя не признать все благородство этого отречения, но, к сожалению, в своей последней книге он отрекся и от него.

Групповой отбор в том смысле, в каком мы все его долгое время понимали, теперь оказался даже в еще большей немилости у биологов, чем в то время, когда было опубликовано первое издание этой книги. Возможно, что вы считаете иначе: выросло целое поколение ученых, особенно в Америке, разбрасывающих направо и налево термин «групповой отбор». Под него подводят самые разные случаи, которые прежде (а для многих из нас и до сих пор) просто и ясно объяснялись как результат чего-то другого, скажем кин-отбора. Мне кажется бессмысленным раздражаться из-за подобных семантических вульгарностей. Между тем проблема группового отбора была весьма удовлетворительно разрешена десять лет назад Джоном Мэйнардом Смитом и другими; не может не вызывать досады, что разногласия, существующие в настоящее время между двумя поколениями и двумя нациями, вызваны на самом деле всего лишь различиями в словоупотреблении.

Особенно огорчительно, что философы, с опозданием занявшиеся этой проблемой, в самом начале были введены в заблуждение недавними терминологическими капризами. Я рекомендую обратиться к книге Алена Грейфена (Alan Grafen) «Естественный отбор, кин-отбор и групповой отбор», в которой ясно и, я надеюсь, теперь окончательно, разобрана проблема неогруппового отбора.

Глава 8. Битва поколений

[8.1]

Р. Трайверс в 1972 г. искусно разрешил эту проблему…

Статьи Роберта Трайверса, публиковавшиеся в начале семидесятых годов, были одним из самых важных факторов, вдохновлявших меня в работе над первым изданием этой книги; в конце концов его идеи, составляющие главное содержание гл. 8, были изложены в его собственной книге «Социальная эволюция». Я рекомендую прочитать эту книгу не только из-за ее содержания, но и из-за ее стиля: ясный, академически корректный, но с точно отмеренной долей антропоморфического легкомыслия, чтобы поддразнить напыщенных персон, и приправленный автобиографическими отступлениями. Я не могу удержаться от того, чтобы не привести одно из них, настолько оно характерно. Трайверс описывает, с каким воодушевлением он наблюдал за взаимоотношениями между двумя самцами павианов в Кении: «Была и другая причина моего волнения — я невольно отождествлял одного из павианов с Артуром, очаровательным юношей в расцвете сил…» Новая глава, написанная Трайверсом, о конфликте родители — потомки доводит предмет изложения до современного уровня. В сущности мало что можно добавить к его статье 1974 г. Теория выдержала проверку временем. Более детализированные математические модели подтвердили, что в значительной мере словесные рассуждения Трайверса действительно вытекают из общепризнанной дарвиновской теории.

[8.2]

Родитель всегда побеждает.

В своей книге «Дарвинизм и дела человеческие» (с. 39) Александер великодушно признал, что он был неправ, утверждая, что победа родителей в конфликте родители—потомки неизбежно следует из основополагающих допущений дарвинизма. Теперь мне кажется, что его тезис об асимметричном преимуществе, которым обладают родители над своими потомками в битве поколений, может быть подкреплен доводом иного рода; о нем мне сообщил Эрик Чарнов.

Чарнов писал об общественных насекомых и о происхождении стерильных каст, но его рассуждения имеют более широкое приложение, и я постараюсь обобщить их. Рассмотрим молодую самку какого-нибудь моногамного вида, не обязательно насекомого, находящуюся на пороге половой зрелости. Перед ней стоит дилемма: уйти из родительского гнезда и попытаться размножаться самостоятельно или же остаться и помогать выращивать своих младших братьев и сестер. Биология размножения ее вида дает ей уверенность в том, что ее мать будет продолжать заботиться о ее родных братьях и сестрах в течение длительного времени. По логике Гамильтона эти сибсы представляют для нее совершенно такую же генетическую «ценность», какую представляли бы ее собственные потомки. В той мере, в какой это касается степени генетического родства, молодой самке безразлично, какую из двух возможностей выбрать; ее не «заботит», уйдет она или останется. Однако ее родителям далеко небезразличен ее выбор. С точки зрения ее матери это выбор между внуками и детьми. В генетическом плане ценность новых детей вдвое выше, чем ценность новых внуков. Если мы говорим о конфликте между родителями и потомками, связанном с тем, покидают ли потомки гнездо или остаются и помогают родителям, то, по мнению Чарнова, разрешить этот конфликт для родителей совсем несложно по той простой причине, что только родители и воспринимают эту ситуацию как конфликт!

Все это похоже на состязание между двумя бегунами, в котором один получит 1000 фунтов только в том случае, если он победит, а его противник получит те же 1000 фунтов независимо от того, победит он или будет побежден. Следует ожидать, что первый бегун будет больше стараться и что если во всем остальном возможности соперников равны, то он, вероятно, победит. На самом деле позиция Чарнова прочнее, чем можно судить по этой аналогии, потому что затраты на бег без препятствий не так уж велики, чтобы отпугнуть многих людей, независимо от того, получат они награду или нет. Для дарвинистских игр такие олимпийские идеалы — слишком большая роскошь: за усилия, прилагаемые в одном направлении, всегда приходится расплачиваться напрасной потерей усилий в другом направлении; т. е. если бы речь шла о спорте, чем больше сил вы затрачиваете в каком-то одном состязании, тем меньше вероятность, что вам удастся победить в будущих соревнованиях, поскольку силы будут истощены.

У разных видов условия различаются, а поэтому предсказать результаты дарвинистских игр не всегда возможно. Тем не менее, если принимать во внимание только степень генетического родства и допустить моногамную систему спаривания (с тем чтобы дочь была уверена, что ее сибсы — это в самом деле ее родные сибсы), можно ожидать, что старой матери путем различных манипуляций удастся добиться, чтобы ее молодая половозрелая дочь осталась с ней и оказывала ей помощь. Для матери это чистый выигрыш, тогда как у дочери нет никаких мотивов сопротивляться манипуляциям матери, потому что в генетическом плане ей безразлично, на какой из двух возможностей остановить свой выбор.

И снова важно подчеркнуть, что в этих рассуждениях необходимо учитывать фактор «при прочих равных условиях». Несмотря на то, что прочие условия обычно не бывают равны, рассуждения Чарнова все еще могут оказаться полезными для Александера или для любого другого сторонника теории манипуляции. Во всяком случае практические доводы Александера в пользу того, что победа должна остаться за родителями — они крупнее, сильнее и т. п., — представляются обоснованными.

Глава 9. Битва полов

[9.1]

...насколько более жестким должен быть конфликт между супругами, вовсе не связанными родством?

Как часто бывает, в этой первой фразе негласно подразумевается «при прочих равных условиях». Супруги, по всей вероятности, много выигрывают в результате кооперации. На протяжении настоящей главы мы убедимся в этом не один раз. Ведь, в конце концов, весьма вероятно, что супруги будут вести игру с ненулевой суммой — игру, в которой, скооперировавшись, оба могут увеличивать свои выигрыши, вместо того, чтобы выигрыш одного неизбежно сопровождался проигрышем другого (объяснения вы найдете в гл. 12). Это одно из тех мест книги, где я слишком сильно приблизился к циничному, эгоистичному взгляду на жизнь. Тогда это казалось необходимым, так как преобладающая в то время точка зрения на брачные церемонии у животных слишком сильно отклонилась в противоположную сторону. Почти повсеместно люди совершенно некритически допускали, что брачные партнеры готовы к безграничному сотрудничеству друг с другом. Возможность эксплуатации даже не обсуждалась. В этом историческом контексте кажущийся цинизм фразы, с которой начинается глава, был понятен, но сегодня я бы несколько смягчил тон. Точно так же замечания о сексуальных ролях мужчины и женщины, сделанные в конце этой главы, теперь кажутся мне наивными. Более исчерпывающее изложение эволюции половых различий у человека можно найти в книгах Мартина Дейли (Martin Daly) и Марго Уилсон (Margo Wilson) «Пол, эволюция и поведение» и Дональда Саймонза (Donald Symons) «Эволюция сексуальности у человека».

[9.2]

...число детей у мужчины практически неограничено. С этого момента и начинается эксплуатация женщины.

В настоящее время акцентирование внимания на неравенстве размеров сперматозоида и яйцеклетки как на главном факторе, определяющем разные роли полов, представляется мало обоснованным. Хотя один сперматозоид очень мал и содержание в нем питательных веществ ничтожно, произвести миллионы сперматозоидов и успешно ввести их в самку в условиях жесткой конкуренции — задача, требующая больших затрат. Я предпочитаю теперь объяснять фундаментальную асимметрию между самцами и самками следующим образом.

Начнем с двух полов, у которых нет никаких особых атрибутов, отличающих самцов от самок. Обозначим их нейтральными символами A и B. Перед каждым животным, будь это A или B, стоит проблема выбора: время и усилия, затрачиваемые на борьбу с врагами, не могут быть использованы на выращивание уже существующего потомства, и наоборот. Следует ожидать, что каждое животное распределяет свои усилия между этими альтернативными задачами. Я веду к тому, что индивидуумы A могут остановить свой выбор на ином соотношении усилий, затрачиваемых на выполнение этих двух задач, нежели индивидуумы B, и с этого момента возможно возникновение между ними неравенства, которое в дальнейшем будет непрерывно возрастать.

Допустим, например, что два пола, А и B, с самого начала придерживаются различного мнения о том, как они могут добиться большого успеха: вкладывая в детей или вкладывая в борьбу (под «борьбой» я имею в виду все виды непосредственных боев между индивидуумами одного и того же пола). Первоначально расхождение во мнениях может быть очень небольшим, поскольку я хочу показать, что оно обладает тенденцией к возрастанию. Допустим, что индивидуумы A с самого начала исходят из принципа, что борьба способствует их репродуктивному успеху больше, чем забота о потомстве; индивидуумы B, напротив, считают, что забота о потомстве несколько важнее для их репродуктивного успеха, чем борьба. Это означает, например, что хотя индивидууму A забота о потомстве дает, конечно, некоторый выигрыш, разница между более и менее заботливыми среди индивидуумов A меньше, чем между удачливым и неудачливым бойцами среди тех же A. Среди индивидуумов B картина прямо противоположная. Таким образом, за счет данного количества усилий индивидуум A получит выигрыш, если займется борьбой, тогда как индивидуум B скорее достигнет успеха, если направит все свои усилия не на борьбу, а на заботу о потомстве.

Поэтому в последующих поколениях индивидуумы A будут заниматься борьбой немного больше, чем их родители, а индивидуумы B будут бороться немного меньше, а заботиться о потомстве немного больше, чем их родители. При этом различие между лучшим A и худшим A в отношении борьбы даже возрастет, а различие между ними в отношении заботы о потомстве даже уменьшится. Поэтому индивидуум А может выиграть даже больше, направив свои усилия на борьбу, а направив их на заботу о потомстве — даже меньше. Прямо противоположные изменения будут происходить в последующих поколениях с индивидуумами B. Ключевая идея здесь состоит в том, что небольшое изначальное различие между полами может оказаться самоусиливающимся: отбор может начаться со слабого начального различия и постепенно усиливать это различие, пока индивидуумы А не превратятся в тех, кого мы теперь называем самцами, а индивидуумы B в тех, кого называют самками. Изначальное различие может быть настолько слабым, что возникает случайно. В конце концов стартовые условия двух полов вряд ли могут быть совершенно идентичными.

Как вы убедитесь, это довольно похоже на созданную Паркером, Бейкером и Смитом (Parker, Baker, Smith) теорию о раннем разделении примитивных гамет на сперматозоиды и яйцеклетки (см. с. 107). Здесь она изложена в более общем виде. Разделение на сперматозоиды, и яйцеклетки — лишь один из аспектов более глубокого разделения функций полов. Вместо того, чтобы рассматривать его как главное и выводить из него все характерные атрибуты самцов и самок, у нас теперь есть возможность объяснить разделение на сперматозоиды и яйцеклетки и все другие аспекты с одних и тех же позиций. Нам следует лишь допустить, что существуют два пола, которым надо спариваться друг с другом; ничего больше знать о них нам не надо. Исходя из этого минимального допущения, мы можем с определенностью сказать, что как бы ни были равны оба пола изначально, они будут дивергировать в разных направлениях, специализируясь к противоположным и комплементарным репродуктивным стратегиям. Разделение на сперматозоиды и яйцеклетки — один из симптомов более всеобъемлющего разделения, а не его причина.

[9.3]

Воспользуемся методом анализа агрессивных конфликтов, созданного Мэйнардом Смитом, и применим его к взаимоотношениям полов.

Эту мысль о том, чтобы постараться найти эволюционно стабильную смесь стратегий в пределах одного пола, уравновешенную эволюцинно стабильной смесью стратегий другого пола, теперь продолжают развивать как сам Мэйнард Смит, так и действующие независимо от него, но в том же направлении Ален Грейфен и Ричард Сибли (Richard Sibly). Статья Грейфена и Сибли сложнее в чисто техническом отношении, а статью Мэйнарда Смита легче объяснить на словах. Коротко, он начинает с рассмотрения двух стратегий — Охранять и Бросать, к которым могут прибегнуть индивидуумы и одного, и другого пола. Как и в моей модели «Скромница/Распутница и Верный/Гуляка», интересно выяснить, какие комбинации стратегий самцов и какие комбинации стратегий самок бывают стабильными одновременно. Ответ на этот вопрос зависит от тех допущений, которые мы примем в отношении экономических условий, специфичных для данного вида. Примечательно, однако, что как бы мы ни варьировали эти экономические допущения, получить полный континуум изменяющихся количественно стабильных результатов нам не удастся. Модель приводит к одному из всего лишь четырех стабильных результатов. Эти четыре результата были названы по названиям тех животных, у которых они наблюдались: Утки (самец бросает, самка охраняет). Колюшка (самка бросает, самец охраняет), Плодовая мушка (оба бросают) и Гиббон (оба охраняют).

Есть еще и другое, даже более интересное обстоятельство. Как говорилось в гл. 5, модели ЭСС могут привести к любому из двух результатов, причем оба они одинаково стабильны. Это относится и к описанной здесь модели Мэйнарда Смита. Особенно примечательно, что определенные пары результатов, в отличие от других пар, бывают одновременно стабильны при одинаковых экономических условиях. Так, например, при одном комплексе условий одновременно стабильны стратегии Утка и Колюшка. Какая из них возникает на самом деле, зависит от удачи или, точнее, от случайностей в эволюционной истории — от начальных условий. При другом комплексе условий стабильны стратегии Гиббон и Плодовая мушка. Опять-таки возникновение у данного вида той, а не другой стратегии определяется случайными событиями в его истории. Однако ни при каких условиях стратегии Гиббон и Утка не бывают одновременно стабильны, так же как не существует условии, при которых могут быть одновременно стабильными стратегии Утка и Плодовая мушка. Из этого основанного на «стабильности парности» анализа конгениальных и неконгениальных сочетаний ЭСС вытекают интересные следствия, которые могут помочь нам в воссоздании эволюционной истории. Например, результаты анализа наводят на мысль, что некоторые типы переходов от одной системы спаривания к другой в процессе эволюции можно считать вероятными, а другие маловероятными. Мэйнард Смит исследует эти хитросплетения эволюционной истории в кратком обзоре систем спаривания по всему животному миру, заканчивая его незабываемым риторическим вопросом: «Почему самцы млекопитающих не лактируют?»

[9.4]

...можно показать, что на самом деле никакой осцилляции происходить не будет. Система перейдет в стабильное состояние.

Как мне ни жаль, но это утверждение ошибочно. Однако его ошибочность представляет определенный интерес, так что я оставил свою фразу без изменений и теперь постараюсь обстоятельно разъяснить ее. Это, в сущности, ошибка такого же рода, как и та, которую Гейл и Иве обнаружили в оригинальной статье Мэйнарда Смита и Прайса (см. примечание 2 к гл. 5). На мою ошибку указали два матбиолога, работающие в Австрии — П. Шустер и К. Зигмунд (P. Schuster, K. Sigmund).

Я правильно рассчитал те отношения Верных самцов к Гулякам и Скромниц к Распутницам, при которых самцы этих двух типов добивались одинакового успеха, так же как и самки двух типов. Это было действительно равновесие, однако я не проверил, было ли оно стабильным. Это мог быть опасный острый пик, а не надежно защищенная долина. Для проверки на стабильность следует выяснить, что произойдет, если слегка нарушить равновесие (столкните мяч с горы — и вы потеряете его навсегда, подтолкните его со дна долины вверх по склону, и он вернется назад). В моем частном численном примере равновесным соотношением для самцов было 5/8 Верных и 3/8 г.ляк. А что, если чисто случайно доля Гуляк в популяции возрастет до уровня, несколько превышающего равновесный? Для того чтобы равновесие можно было считать стабильным и саморегулирующимся, необходимо, чтобы стратегия Гуляк немедленно стала чуть менее успешной. К сожалению, как показали Шустер и Зигмунд, происходит как раз обратное: Гуляки начинают добиваться большего успеха! Их частота в популяции, таким образом, не только не саморегулируется, но самовозрастает. Она возрастает, но не бесконечно, а лишь до известного предела. Если построить динамическую модель на компьютере, как я это теперь проделал, то возникает бесконечно повторяющийся цикл. По иронии судьбы, это в точности тот самый цикл, который я описал в качестве гипотетического на с. 145, однако я полагал, что это всего лишь поясняющий пример, подобно тому, как это было с Ястребами и Голубями. По аналогии с Ястребами и Голубями я допускал, причем совершенно ошибочно, что этот цикл — чисто гипотетический и что система действительно придет к стабильному равновесию. Этот последний удар, нанесенный Шустером и Зигмундом, не позволяет добавить решительно ничего.

Короче говоря, можно сделать два заключения:

1) битва полов имеет много общего с хищничеством;

2) поведение влюбленных столь же изменчиво, как луна, и столь же непредсказуемо, как погода.

Конечно, люди давно заметили это, не прибегая к дифференциальным уравнениям.

[9.5]

...примеры отцовской преданности… среди рыб… обычны. Почему?

Гипотеза о рыбах, которую выдвинула Тамсин Карлайль (Tamsin Carlisle) в процессе наших индивидуальных занятий, была теперь проанализирована Марком Ридли (Mark Ridley) в его исчерпывающем сравнительном исследовании заботы о потомстве по всему животному миру. Его статья, начало которой, так же как и гипотезе Карлайль, положила сделанная для меня курсовая работа, — это удивительно остроумный ход. К сожалению, он не нашел подтверждения гипотезе.

[9.6]

...какого-то нестабильного процесса, вышедшего из-под контроля.

Фишеровская центробежная теория полового отбора, которую он изложил крайне коротко, теперь разработана математически Р. Ланде (R. Lande) и другими. Она превратилась в довольно сложный предмет, хотя, уделив ее объяснению достаточно места, можно обойтись без математики. Однако для этого пришлось бы посвятить ей целую главу, как было сделано в «Слепом часовщике» (гл. 8), так что здесь я ограничусь сказанным.

Вместо этого я займусь одной проблемой полового отбора, которой я никогда не уделял должного внимания ни в одной из своих книг. Каким образом поддерживается необходимый уровень изменчивости? Дарвиновский отбор может функционировать только в том случае, если имеется достаточная генетическая изменчивость, т. е. если есть из чего отбирать. Начав, например, выводить породу кроликов, уши которых становились бы все длиннее и длиннее, вы на первых порах добьетесь успеха. У среднего кролика в природной популяции уши имеют среднюю длину (разумеется, по кроличьим стандартам; по нашим стандартам уши у него, конечно, очень длинные). У нескольких кроликов уши короче среднего, а у нескольких других — длиннее. Скрещивая друг с другом только самых длинноухих кроликов, вы добьетесь увеличения средней длины ушей в дальнейших поколениях. Это будет происходить в течение некоторого времени. Но если продолжать скрещивание индивидуумов с самыми длинными ушами, то наступит момент, когда необходимая для этого изменчивость иссякнет. У всех кроликов будут «самые длинные» уши, и эволюция застопорится. При нормальной эволюции такие проблемы не возникают, потому что внешняя среда в большинстве случаев не оказывает постоянного и непоколебимого давления в одном направлении. «Наилучшая» длина для любой отдельной части тела данного животного в норме не будет «чуть длиннее существующей в настоящее время средней, независимо от того, какова в данный момент эта средняя». Скорее всего наилучшая длина будет постоянной, скажем 7,5 см. Но половой отбор действительно может обладать неудобным свойством: стремлением догнать непрерывно удаляющийся «оптимум». Вкусы самок в самом деле могут требовать все более длинных ушей у самцов, независимо от того, какой длины уже достигли уши в нынешней популяции. В результате может действительно наступить серьезное истощение изменчивости. И тем не менее половой отбор, очевидно, работает; мы в самом деле видим у самцов украшения, достигшие нелепых размеров. Перед нами очевидный парадокс, который можно назвать парадоксом исчезающей изменчивости.

Ланде разрешает этот парадокс с помощью мутационного процесса. По его мнению, частота мутаций всегда будет достаточной, чтобы поддерживать непрерывный отбор. Раньше люди сомневались в этом, потому что в своих рассуждениях они оперировали одновременно лишь одним геном: частота мутаций в каждом отдельном генетическом локусе слишком низка, чтобы разрешить парадокс исчезающей изменчивости. Ланде напоминает нам, что на «хвосты» и другие структуры, подверженные половому отбору, оказывает влияние бесконечно большое число различных генов — «полигенов», мелкие эффекты которых суммируются. Кроме того, в процессе эволюции набор полигенов, влияющих на изменчивость «длины хвоста», изменяется: в него включаются новые гены, тогда как старые утрачиваются. Мутационный процесс может затронуть каждый из этого обширного и изменяющегося набора генов, так что исчезает самый парадокс исчезающей изменчивости.

У. Гамильтон подходит к этому парадоксу иначе. Его ответ звучит так же, как и его ответы на большинство других вопросов, возникающих сегодня: «Паразиты». Вернемся к ушам кролика. Разумно предположить, что оптимальная их длина зависит от разного рода акустических факторов, и вряд ли эти факторы по мере смены одного поколения другим будут непрерывно изменяться в одном определенном направлении. Возможно, что наилучшая длина для кроличьих ушей и не абсолютно постоянная, но все же вряд ли отбор может сдвинуть ее в том или другом направлении так сильно, что она выйдет за пределы изменчивости, установленные нынешним генофондом. А поэтому никакого парадокса исчезающей изменчивости просто нет.

Обратимся теперь к среде, подобной создаваемой паразитами и подверженной резким колебаниям. В мире, полном паразитов, действует сильный отбор в пользу способности противостоять им. Естественный отбор будет благоприятствовать тем индивидуальным кроликам, которые в наименьшей степени уязвимы для существующих вокруг паразитов. Эпидемии возникают и кончаются. Сегодня это может быть миксоматоз, на следующий год — чума, еще через год — кроличий СПИД и т. д. Затем, по прошествии десятилетнего цикла, это может быть снова миксоматоз и т. д. Или же у самого вируса миксоматоза в процессе эволюции могут возникнуть адаптации, позволяющие ему преодолеть механизмы устойчивости, выработавшиеся у кроликов. Гамильтон рисует циклы контрадаптаций и контр-контрадаптаций, совершающие бесконечные витки во времени и беспрестанно упрямо обновляющие определение «самого лучшего» кролика.

Вывод из всего этого состоит в том, что адаптации, обеспечивающие устойчивость к инфекциям, в чем-то очень важном отличаются от адаптации к физической среде. В то время, как существование вполне постоянной «наилучшей» длины для задних ног кролика возможно, никакого «самого лучшего» кролика в смысле устойчивости к инфекции не существует. По мере изменения наиболее опасной в данное время болезни изменяется и нынешний «наилучший» кролик. Являются ли паразиты единственными селективными факторами, действующими таким образом? А как, например, насчет хищников и жертв? Гамильтон соглашается, что в своей основе взаимоотношения хищник-жертва подобны взаимоотношениям паразит-хозяин. Но хищники или жертвы не эволюционируют так быстро, как многие паразиты; и эволюция у них детальных контрадаптаций по типу «на каждый ген — новый ген» менее вероятна, чем у паразитов.

Гамильтон использует циклические изменения, которыми паразиты бросают вызов своим хозяевам, в качестве основы для еще более грандиозной теории — его теории о том, почему вообще существует пол. Однако здесь нас интересует, как он использует паразитов для решения вопроса о парадоксе исчезающей изменчивости при половом отборе. Он полагает, что наследственная устойчивость к инфекциям у самцов — самый важный критерий, которым руководствуются самки в своем выборе. Инфекция — это такое бедствие, что любая возможность заранее выявить ее у потенциальных супругов дает самке колоссальное преимущество. Самка, способная выступить в роли хорошего врача-диагноста и выбрать себе в брачные партнеры только самого здорового самца, заработает для своих детей здоровые гены. А поскольку определение «самый лучший кролик» постоянно изменяется, то всегда будет существовать нечто важное, что должны иметь в виду самки, когда они оценивают самцов, чтобы сделать выбор. Очевидно, всегда должно существовать некоторое число «хороших» и некоторое число «плохих» самцов. Они не могут все стать «хорошими» после отбора на протяжении многих поколений, потому что к тому времени паразиты изменятся, так что изменится и определение «хорошего» кролика. Гены, определяющие устойчивость к одному штамму вируса миксоматоза, окажутся бессильными против нового штамма этого вируса, появившегося на сцене в результате мутации. И так далее, на протяжении бесконечных циклов возникающих в процессе эволюции возбудителей эпидемий. Паразиты никогда не отступают, так что и самки не могут прекратить свой бесконечный поиск здоровых брачных партнеров.

Как же реагируют самцы на такое внимательное изучение их самками, выступающими в роли врачей? Будет ли отбор благоприятствовать генам, способным создать ложное впечатление здоровья? Вначале, возможно, этот номер пройдет, но в дальнейшем отбор, действуя на самок, усилит их диагностические способности, так что они начнут отличать обманщиков от действительно здоровых самцов. В конечном счете, как полагает Гамильтон, самки станут такими опытными врачами, что самцам придется либо вовсе отказаться от саморекламы, либо прибегать лишь к честной рекламе. Если какая-либо сексуальная реклама самцов становится слишком преувеличенной, это, очевидно, объясняется тем, что она действительно соответствует состоянию их здоровья. Эволюция самцов должна привести к тому, чтобы самкам было легко распознавать здоровых самцов (если они в самом деле здоровы). Действительно здоровым самцам должно быть приятно возвещать об этом. Нездоровым самцам, конечно, возвещать не о чем, но что они могут поделать? Если они не будут по крайней мере стараться разыгрывать здоровых, самки сделают самые печальные для них заключения. Между прочим, все эти разговоры о врачах могут ввести в заблуждение, если кто-то начнет думать, что самки стремятся лечить самцов. Но самки заинтересованы лишь в том, чтобы поставить диагноз, причем интерес их отнюдь не альтруистичен. И я полагаю, что больше нет необходимости извиняться за такие метафоры, как «честность» и «делают заключения».

Возвращаясь к саморекламе, следует сказать, что ситуация выглядит так, будто самки вынуждают самцов к развитию неких медицинских термометров, которые постоянно торчали бы у них изо рта, позволяя самкам точно знать температуру самцов. Какие это могли бы быть «термометры»? Вспомните живописные длинные хвосты самцов райских птиц. Мы уже приводили элегантное объяснение, данное Фишером этому элегантному украшению. Гамильтоновское объяснение гораздо более прозаично. Заболевания у птиц очень часто сопровождаются диареей. Длинный хвост при этом выглядел бы очень непрезентабельно. Если надо скрыть диарею, то лучший способ сделать это — не иметь длинного хвоста. Опять же, если надо продемонстрировать, что диареи нет, то наилучший способ доказать это — завести очень длинный хвост. При этом будет особенно бросаться в глаза, что хвост чистый. Если у самца хвост вообще мало заметен, самки не смогут понять, чистый он или замаранный, и станут предполагать худшее. Гамильтон мог бы и не согласиться именно с таким объяснением эволюции хвоста у райских птиц, однако это хороший пример объяснения того сорта, которое ему импонирует.

Я уподобил самок врачам, ставящим диагноз, а самцов — больным, облегчающим им задачу, выставляя «термометры» напоказ. Размышления о других диагностических приборах — тонометре и стетоскопе — навели меня на некоторые соображения о половом отборе у человека. Я вкратце изложу их, хотя должен признаться, что они скорее занимательны, нежели правдоподобны. Сначала некая гипотеза о том, почему человек утратил приапову кость, или бакулум. Половой член мужчины в состоянии эрекции может стать таким твердым и жестким, что люди иногда в шутку выражают сомнение: а нет ли в нем кости? Ведь у многих млекопитающих в пенисе и в самом деле имеется бакулум — кость, придающая ему жесткость и помогающая поддерживать эрекцию. Более того, эта кость имеется у многих наших родичей-приматов; она есть даже у ближайших родичей человека — шимпанзе, хотя она у них очень мала и, по всей вероятности, находится на пути к исчезновению. По-видимому, у приматов наблюдается тенденция к редукции бакулума; Homo sapiens и несколько видов низших узконосых обезьян утратили его окончательно. Итак, мы избавились от кости, которая предположительно легко обеспечивала нашим предкам жесткость пениса. Теперь эрекция полностью зависит от гидравлической насосной системы, которая представляется дорогостоящим и обходным способом обеспечения этой функции. И, что самое главное, эрекция может не состояться, что весьма прискорбно (если не сказать больше) для генетического успеха самца в природных условиях. Что же тут могло бы помочь? Совершенно очевидно: конечно, кость в пенисе. Так почему же она не возникла у человека в процессе его эволюции? На этот раз биологи из бригады «генетического ограничения» не могут выйти из положения, воскликнув: «О, просто не возникла необходимая вариация!» До недавнего времени у наших предков была именно такая кость, и мы буквально изо всех сил постарались утратить ее! Почему?

Эрекция у мужчин достигается просто за счет кровяного давления. Предположение, что интенсивность эрекции равноценна тонометру врача и что женщины судят по ней о здоровье мужчины, к сожалению, неправдоподобно. Однако мы не обязательно должны ограничиваться метафорой тонометра. Если по тем или иным причинам неудавшаяся эрекция может служить чувствительным ранним показателем определенных расстройств здоровья, физических или психических, то некая версия этой теории может оказаться полезной. Все, что нужно самкам, это надежный инструмент для диагностики. При обычном медицинском обследовании врачи не применяют тест на эрекцию, они предпочитают попросить вас высунуть язык. Между тем неудавшаяся эрекция известна как ранний симптом диабета и некоторых нервных болезней. Гораздо чаще она бывает вызвана психологическими факторами (депрессия, состояние тревоги, переутомление, потеря уверенности в себе). (Можно представить себе, что у животных неудавшаяся эрекция бывает вызвана низким статусом самца в иерархической структуре сообщества. У некоторых низших узконосых обезьян пенис в состоянии эрекции сигнализирует об угрозе.) Нельзя считать неправдоподобным, что, совершенствуя под действием естественного отбора свои диагностические способности, самки могут собирать по крупицам всевозможные данные о состоянии здоровья самца и судят о его способности справляться со стрессовыми ситуациями по напряженности и положению его пениса. Однако наличие кости помешало бы этому! Не нужно быть особенно сильным или выносливым, чтобы иметь кость в пенисе; это доступно всякому. Таким образом, селективное давление со стороны женщин привело к утрате мужчинами бакулума, потому что только по-настоящему здоровые или сильные мужчины способны на действительно стойкую эрекцию, позволяющую женщинам поставить без помех правильный диагноз.

В этих построениях есть один момент, способный вызвать разногласия. Можно было бы спросить: каким образом женщины, послужившие фактором этого отбора, узнают, что ощущаемая ими жесткость обусловлена наличием кости, а не гидравлическим давлением? Ведь мы начали с замечания, что при эрекции пенис мужчины по твердости близок к кости. Я сомневаюсь, однако, чтобы на самом деле женщин было легко обмануть. Они тоже подвергались отбору, правде не на утрату кости, а на приобретение рассудительности. И не надо забывать, что женщина имеет возможность видеть пенис, когда он не находится в состоянии эрекции, и контраст разителен. Кости не способны спадаться, уменьшаясь в объеме (хотя можно допустить, что они могут втягиваться). Возможно, что именно существование пениса в двух разных обличиях гарантирует подлинность гидравлической рекламы.

Займемся теперь «стетоскопом». Рассмотрим другую серьезную проблему супружеского ложа — храп. Сегодня это просто некое бытовое неудобство. Но в далеком прошлом это мог быть вопрос жизни или смерти. В ночной тишине храп раздается очень громко. Он мог привлекать хищников очень издалека, что угрожало как самому храпуну, так и группе, в которой он находится. Почему же в таком случае многие люди храпят? Вообразите спящую группу наших предков в какой-нибудь плейстоценовой пещере, где мужчины храпят каждый на своей ноте, а женщины поневоле бодрствуют, так как им не остается ничего другого, кроме как слушать (я присоединяюсь к мнению о том, что мужчины храпят чаще). Не предоставляют ли мужчины таким образом женщинам преднамеренную и дополнительную информацию, которую врач получает с помощью стетоскопа? Не могут ли какие-то специфические особенности и тембр храпа данного мужчины отражать состояние его дыхательных путей? Я не хочу сказать, что люди храпят только тогда, когда они больны. Храп скорее можно сравнить с несущей частотой радиопередачи, которая всегда продолжает гудеть, независимо ни от чего; это четкий сигнал, который модулируется в зависимости от состояния носа и горла таким образом, что позволяет судить об этом состоянии. Мысль о том, что женщины предпочитают чистые трубные звуки, издаваемые храпуном при здоровых бронхах, храпам и фырканью, когда все забито мокротой, прекрасна, но я должен сознаться, что мне трудно вообще представить себе женщину, которая может решительно влюбиться в храпуна. И все же общеизвестно, как ненадежна интуиция. Возможно, что эти строки хотя бы заинтересуют какого-нибудь специалиста по бессонице. Кстати сказать, он мог бы заняться проверкой также и другой теории.

К этим двух спекуляциям не следует относиться слишком серьезно. Они имели бы успех, если бы к ним можно было пристегнуть принцип теории Гамильтона о том, как самки стараются выбирать здоровых самцов. Быть может, самое интересное в моих спекуляциях — это то, что они указывают на связь между теорией Гамильтона о паразитах и теорией гандикапа Амоса Захави. Из моей гипотезы о пенисе логически вытекает, что утрата бакулума создает помехи самцам, а эта утрата не просто случайна. Реклама, основанная на гидравлическом давлении, эффективна именно потому, что эрекция иногда терпит неудачу. Читатели-дарвинисты несомненно уловили эту подразумевающуюся «помеху» и она могла возбудить в них серьезные сомнения. Я прошу их отложить свое суждение до тех пор, пока они не прочитают следующее примечание о новом подходе к самому принципу гандикапа.

[9.7]

...сводящий с ума своей парадоксальностью «принцип гандикапа», выдвинутый Захави.

В первом издании я писал: «Я не верю в эту теорию, хотя я далеко не так уверен в правомерности своего скептицизма, как тогда, когда услышал о ней впервые». Я рад, что написал «хотя», потому что теперь теория Захави кажется мне гораздо более правдоподобной, чем в то время, когда я высказывал это мнение. Несколько уважаемых теоретиков стали недавно относиться к ней серьезно, в том числе мой коллега Ален Грейфен, который, как уже отмечалось в печати ранее, «обладает весьма досадным качеством всегда оказываться правым». Он построил на основании высказываний Захави математическую модель и утверждает, что она работает. И что это не какая-то фантастическая, понятная лишь посвященным пародия ни Захави, подобная тем, которыми забавлялись другие, а непосредственное математическое воплощение самой идеи Захави. Я собираюсь рассмотреть здесь первоначальную ЭСС-модель Грейфена, хотя сам он в настоящее время работает над полным генетическим вариантом, который должен в некоторых отношениях превзойти ЭСС-модель. Это не означает, что ЭСС-модель в самом деле ошибочна. Она представляет собой хорошую аппроксимацию, как, в сущности, все ЭСС-модели, в том числе и описанные в этой книге.

Принцип гандикапа потенциально приложим ко всем ситуациям, в которых индивидуумы пытаются судить о качестве других индивидуумов, но мы ограничимся рассмотрением самцов, рекламирующих себя самкам. Эта ситуация выбрана в интересах ясности; это один из тех случаев, когда сексизм местоимений действительно полезен. Грейфен отмечает, что существует по крайней мере четыре подхода к принципу гандикапа. Им можно дать следующие названия: 1) квалифицирующий гандикап (всякий самец, выживший несмотря на свой гандикап, очевидно, обладает и в остальном прекрасными качествами, так что самки выбирают его); 2) выявляющий гандикап (самцы выполняют какую-нибудь тяжелую задачу, с тем чтобы проявить свои скрытые таланты); 3) условный гандикап (гандикап развивается только у самцов высокого качества); и, наконец, 4) излюбленная интерпретация Грейфена, которую он назвал гандикапом стратегического выбора (у самцов имеется недоступная никому информация о собственных качествах, которая не предоставляется самкам и которую они используют для того, чтобы «решать», надо ли развивать данный гандикап и сколь значительным он должен быть). Грейфеновский гандикап стратегического выбора поддается анализу на ЭСС. Он не связан с предварительным допущением, что рекламы, используемые самцами, обойдутся дорого или создадут гандикапы. Напротив, самцы вольны развивать любые виды рекламы — честные или мошеннические, дорогостоящие или дешевые. Но Грейфен показывает, что при условии такой свободы выбора на старте система гандикапа вполне может оказаться стабильной.

Грейфен исходил из следующих четырех допущений.

1. Самцы действительно различаются по качеству. Качество — это не какое-то снобистское представление, подобно легкомысленной гордости за свой старый колледж или студенческое братство (я однажды получил письмо от одного читателя, который закончил его так: «Я надеюсь, что Вы не сочтете мое письмо самонадеянным, ведь я все-таки выпускник Бейлиол-Колледжа»). Качество для Грейфена означает, что существуют хорошие самцы и плохие самцы в том смысле, что самки выиграют в генетическом отношении, если они будут избирать в качестве брачных партнеров хороших самцов и избегать плохих. Хороший означает с крепкими мышцами, способный быстро бегать, находить добычу, строить прочные гнезда. Мы не говорим о финальном репродуктивном успехе самца, так как он зависит от того, выберет ли самка данного самца. Разговор об этом сейчас отвлек бы нас от сути дела; это может проявиться или не проявиться на модели.

2. Самки не могут непосредственно оценивать качество самца — им приходится полагаться на его рекламу. На этой стадии мы не делаем никаких допущений о честности этой рекламы. Честность — это что-то другое, она может быть обнаружена при моделировании, а может и не проявиться, но ведь для этого и создается модель. Самец может, например, нарастить себе накладные плечи, чтобы создать иллюзию крупных размеров и силы. Модель должна показать нам, будет ли такой фальшивый сигнал эволюционно стабильным или же естественный отбор окажет поддержку скромным, честным и правдивым рекламам.

3. В отличие от самок, которые их разглядывают, самцы в некотором смысле сами «знают», какого они качества; и они принимают определенную «стратегию» рекламирования — правило условного рекламирования в зависимости от своего качества. Как обычно, под «знают» я не имею в виду осознанное знание. Предполагается, что у самцов имеются гены, включающиеся условно — в зависимости от качества самого самца (есть основания полагать, что эта информация не является общедоступной; ведь гены самца встроены в его биохимию, т. е. по своему положению несомненно гораздо лучше могут реагировать на его качество, чем гены самки). Разные самцы выбирают разные правила. Например, один самец может следовать правилу: «Выставляю напоказ хвост, размеры которого пропорциональны моему истинному качеству»; другой может следовать прямо противоположному правилу. Это позволяет естественному отбору корректировать правила, отдавая предпочтение самцам, которые генетически запрограммированы таким образом, что способны применять различные правила. Уровень рекламы необязательно должен быть прямо пропорционален истинному качеству; самец мог бы выбрать даже противоположное правило. Нам лишь требуется, чтобы самцы были запрограммированы на применение какого-то правила для определения своего истинного качества и выбирали на этом основании тот или иной уровень рекламы (например, размеры хвоста или рогов). Что же касается того, какое из возможных правил в конечном счете окажется стабильным, то это опять-таки одна из задач, решать которую должна помочь модель.

4. Самки обладают параллельной возможностью создавать собственные правила. В их случае правила касаются выбора самцов на основании действенности рекламы последних (вспомните, что самки, или скорее их гены, не располагают, в отличие от самцов, сведениями о качестве как таковом). Одна самка, например, придерживается правила: «Полностью доверяй самцам», другая — правила: «Совершенно игнорируй рекламу самца», а третья — «Считай, что на самом деле все обстоит как раз наоборот тому, в чем хочет убедить реклама».

Итак, мы допустили существование самцов, различающихся по тем правилам, на основании которых они связывают качество с уровнем рекламы; и самок, различающихся по тем правилам, по которым они соотносят выбор брачного партнера с уровнем рекламы. До сих пор в наших рассуждениях самцы могут выбирать любое правило, связывающее качество с рекламой, а самки — любое правило, связывающее рекламу самцов с их выбором. В этом спектре возможных правил для самца и самки мы хотим найти пару эволюционно стабильных правил. Это немножко похоже на модель «Верный/Гуляка и Скромница/Распутница» в том смысле, что мы ищем эволюционно стабильное правило для самцов и эволюционно стабильное правило для самок, причем стабильность означает взаимную стабильность, при которой каждое данное правило стабильно при выполнении его самого и другого правила. Если нам удастся найти такую пару эволюционно стабильных правил, то мы сможем изучать их, чтобы понять, какой будет жизнь в сообществе, которое состоит из самцов и самок, действующих по этим правилам. А точнее, будет ли этот мир соответствовать принципу гандикапа, выдвинутому Захави?

Грейфен поставил перед собой задачу найти такую взаимно стабильную пару правил. Если бы я взялся за эту задачу, мне, пожалуй, пришлось бы долго и упорно заниматься трудоемким моделированием на компьютере. Я бы заложил в компьютер данные по ряду самцов, различающихся по тем правилам, в соответствии с которыми они соотносят качество с рекламой. Я заложил бы в него также данные по ряду самок, различающихся по тем правилам, с помощью которых они выбирают самцов на основании уровней рекламы, применяемой последними. Затем я дал бы возможность самцам и самкам «носиться» в компьютере, сталкиваясь друг с другом, спариваясь в тех случаях, когда самцы удовлетворяют критериям выбора самок, и передавая свои самцовые и самочьи правила своим сыновьям и дочерям. Конечно, при этом индивидуумы выживали бы или погибали в зависимости от унаследованного ими «качества». По мере смены одного поколения другим изменяющиеся судьбы каждого из самцовых и каждого из самочьих правил отражались бы в виде изменений их частот в популяции. Время от времени я бы заглядывал в компьютер, чтобы посмотреть, не образовалась ли там какая-нибудь стабильная смесь.

Этот метод в принципе должен работать, но при практическом его применении возникают трудности. К счастью, математики могут получить те же результаты, какие дает моделирование, составив несколько уравнений и решив их. Именно это и сделал Грейфен. Я не стану приводить здесь его математические выкладки или его дальнейшие допущения, а прямо перейду к выводам. Ему в самом деле удалось найти пару эволюционно стабильных правил.

Итак, переходим к главному вопросу. Создает ли грейфеновская ЭСС такой мир, который Захави признал бы как мир гандикапов и честности? Ответом будет «да». Грейфен установил, что существование эволюционно стабильного мира, сочетающего в себе следующие свойства, постулированные Захави, действительно возможно.

1. Несмотря на возможность свободного стратегического выбора уровня рекламы, самцы выбирают уровень, в точности соответствующий их истинному качеству, если даже при этом обнаруживается, что это качество низкое. Иными словами, при ЭСС самцы ведут себя честно.

2. Несмотря на возможность свободного стратегического выбора, при ответе на рекламу самцов самки в конечном итоге выбирают стратегию «Доверяй самцу». При ЭСС самки оправданно «доверчивы».

3. Реклама обходится дорого. Иными словами, если бы можно было как-то пренебречь эффектами качества и привлекательности, то самцу было бы выгоднее не прибегать к рекламе (сберегая тем самым энергию или оказываясь менее заметным для хищников). Реклама не просто обходится дорого — данная система рекламы выбирается именно из-за ее высокой цены. Она выбирается именно потому, что на самом деле приводит к снижению успеха того, кто ее применяет — при прочих равных условиях.

4. Высококачественным самцам реклама обходится дороже. При одном и том же уровне рекламы для тщедушного самца риск возрастает больше, чем для сильного. Низкокачественные самцы подвергаются большему риску при дорогостоящей рекламе, чем высококачественные.

Эти свойства, особенно третье, полностью соответствуют идеям Захави. Представленная Грейфеном картина, демонстрирующая их эволюционную стабильность в достаточно правдоподобных условиях, кажется очень убедительной. Но столь же убедительны доводы критиков Захави (влияние которых сказалось на первом издании этой книги), считавших, что идеи Захави не имеют отношения к эволюции. Мы не должны соглашаться с заключениями Грейфена до тех пор, пока не поймем, в чем ошибались его прежние критики (если они в чем-то ошибались). Какие принятые ими допущения привели их к иному заключению? Отчасти дело, по-видимому, в том, что они не предоставляли своим гипотетическим животным возможность выбора из непрерывного ряда стратегий. Это часто сводилось к тому, что сформулированные в словесной форме идеи Захави его критики интерпретировали в соответствии с тем или другим из трех первых подходов, предложенных Грейфеном: квалифицирующий гандикап, выявляющий гандикап или условный гандикап. Они совершенно не касались четвертого подхода-гандикапа стратегического выбора. В результате они либо совершенно не могли использовать принцип гандикапа, либо он у них работал лишь в особых математически абстрактных условиях, которые не позволяют ощутить в полной мере парадоксальность идеи Захави. Кроме того, существенная черта подхода к интерпретации принципа гандикапа на основе стратегического выбора состоит в том, что при ЭСС как высоко-, так и низкокачественные индивидуумы применяют одну и ту же стратегию: «Рекламируй честно».

Создатели более ранних моделей исходили из допущения, что высоко- и низкокачественные самцы прибегают к разным стратегиям, а поэтому в процессе эволюции у них возникли различные рекламы. Грейфен, напротив, допускает, что при ЭСС рекламирующие себя высоко- и низкокачественные самцы используют одну и ту же стратегию, а различия в рекламах появляются в результате того, что различия в их качестве точно передаются правилом сигнализации.

Мы всегда признавали, что сигналы фактически могут оказаться гандикапами. Мы понимали, что в процессе эволюции, особенно в результате полового отбора, могут возникнуть экстремальные гандикапы, несмотря на то, что это гандикапы. Частью теории Захави, против которой мы возражали, была идея о том, что отбор может благоприятствовать тем или иным сигналам как раз потому, что они оказываются гандикапами для тех, кто ими пользуется. Очевидно, Ален Грейфен реабилитирует именно этот момент.

Если Грейфен прав, а я думаю, что он прав, то этот результат имеет существенное значение для всего изучения сигналов животных. Возможно, что нам даже придется коренным образом изменить наши взгляды на эволюцию поведения и на многие проблемы, обсуждаемые в этой книге. Сексуальная реклама — это реклама лишь одного рода. Теория Захави — Грейфена, если она верна, перевернет вверх дном представления биологов о взаимоотношениях между соперниками, принадлежащими к одному полу, между родителями и потомками, между врагами, принадлежащими к разным видам. Эта перспектива меня несколько обеспокоила, поскольку она означает, что теперь нельзя будет с позиций здравого смысла отбрасывать почти безумные теории. Если мы видим, что животное действительно ведет себя глупо, например при виде льва становится на голову, вместо того чтобы спасаться бегством, то возможно, что оно делает это, чтобы покрасоваться перед самкой. Возможно даже, что оно рисуется перед львом: «Я такое высококачественное животное, что пытаясь поймать меня, ты просто зря теряешь время» (см. с. 161).

Однако каким бы безумством я ни считал то или иное поведение, естественный отбор может придерживаться другого мнения. Животное может кувыркаться и прыгать перед сворой пускающих слюни хищников, если риск, которому оно при этом подвергается, повышает действенность его рекламы сильнее, чем угрожает ему самому. Именно опасность такого поведения придает силу этой демонстрации. Конечно, естественный отбор не будет благоприятствовать бесконечно большой опасности. Эксгибиционизм, граничащий с безрассудством, неизбежно будет наказан. Рискованная или дорогостоящая демонстрация может показаться нам безрассудной. Но это, в сущности, нас не касается. Только естественный отбор имеет право судить об этом.

Глава 10. Почеши мне спину, и я тебя оседлаю

[10.1]

...по-видимому [эволюция стерильных рабочих] смогла реализоваться только у общественных насекомых.

Так мы все полагали. Но при этом мы не принимали во внимание голого землекопа (Heterocephalus glaber). Голые землекопы — это мелкие, почти слепые и почти лишенные волосяного покрова грызуны, живущие большими подземными колониями в засушливых областях Кении, Сомали и Эфиопии. Это настоящие «общественные насекомые» из мира млекопитающих. Первые исследования этих грызунов, проведенные Дженнифер Джарвис (Jennifer Jarvis) на содержавшихся в неволе колониях в Кейптаунском университете, теперь расширены благодаря полевым наблюдениям Роберта Бретта (Robert Brett) в Кении. Дальнейшее изучение колоний, содержащихся в неволе, проводят в настоящее время в США Ричард Александер (Richard Alexander) и Пол Шерман (Paul Sherman). Эти четыре исследователя обещали выпустить совместную книгу и я, в числе прочих, ожидаю ее с большим интересом. А пока мое изложение основывается на нескольких опубликованных статьях и на научных докладах, сделанных П. Шерманом и Р. Бреттом. Кроме того, мне посчастливилось ознакомиться с колонией голых землекопов в Лондонском зоопарке, которую мне показал куратор отдела млекопитающих Брайан Бертрам (Brian Bertram).

Голые землекопы живут в обширных и сильно разветвленных подземных туннелях. Обычно колония состоит из 70–80 индивидуумов, но иногда это число возрастает до нескольких сотен. Общая длина туннелей, занимаемых одной колонией, может достигать 3 и даже 5 км, а ежегодные выбросы земли — 3–4 тонны. Рытье туннеля производится коллективно. Рабочий, идущий впереди, вгрызается в почву зубами, а затем вырытая почва передается назад по живому конвейеру — извивающейся цепочке из 5–6 маленьких розоватых животных. Время от времени переднего рабочего подменяет один из задних.

В каждой колонии размножается только одна самка, которая делает это на протяжении нескольких лет. Джарвис, используя, по-моему вполне законно, термины, принятые по отношению к общественным насекомым, называет ее маткой. Матка спаривается только с двумя или тремя самцами. Все остальные индивидуумы, как самки, так и самцы, никогда не спариваются, т. е. ведут себя подобно рабочим у насекомых. И, как у многих видов общественных насекомых, если удалить из колонии матку, несколько самок, которые прежде были стерильными, начинают переходить в фертильное состояние, а затем вступают в борьбу за место матки.

Стерильных индивидуумов землекопа называют «рабочими», и это опять-таки достаточно обоснованно. Рабочие могут принадлежать и к одному, и к другому полу, как у термитов (но не у муравьев, пчел и ос, у которых рабочие — это всегда самки). Функции, выполняемые землекопами, зависят от их размеров. Мелкие рабочие, которых Джарвис называет «постоянными рабочими», роют и выбрасывают почву, кормят детенышей и, очевидно, освобождают матку от всех забот, с тем чтобы она могла сосредоточить все свое внимание на деторождении. У землекопа число детенышей в помете больше, чем бывает обычно у грызунов таких размеров, что опять-таки заставляет вспомнить матку у общественных насекомых. Самые крупные стерильные индивидуумы, по-видимому, главным образом едят и спят, тогда как поведение рабочих средних размеров носит промежуточный характер. Касты голых землекопов, подобно кастам пчел, постепенно переходят одна в другую, и между ними нет четкого разграничения, наблюдаемого у муравьев.

Джарвис вначале называла самых крупных стерильных индивидуумов «нерабочими». Действительно ли они ничего не делают? Имеются данные, полученные как в лабораториях, так и в результате полевых наблюдений, позволяющие считать, что эти индивидуумы выступают в роли солдат, защищающих колонию в случае опасности; главные хищники, угрожающие землекопам, — это змеи. Возможно также, что крупные стерильные индивидуумы служат «пищевыми бочками», аналогичными «медовым бочкам» муравьев (см. с. 161). Голые землекопы — гомокапрофаги (вежливый способ объяснить, что они поедают испражнения друг друга; правда, в их диету входит и другая пища, иначе это противоречило бы законам природы). Быть может, крупные индивидуумы выполняют важную функцию, накапливая в своем теле экскременты в периоды, когда пища имеется в избытке, и выступая в роли склада аварийного запаса, когда пищи мало.

Для меня самая загадочная особенность голых землекопов состоит в том, что хотя они во многом сходны с общественными насекомыми, у них нет касты, эквивалентной молодым крылатым репродуктивным индивидуумам муравьев и термитов. У них, конечно, есть репродуктивные индивидуумы, но они не начинают свой жизненный путь, взлетая в воздух и распространяя свои гены в новые области. Насколько известно, колонии голых землекопов просто растут вширь по периферии, так что система подземных туннелей охватывает все большую площадь. По-видимому, эти колонии не отторгают от себя индивидуумов, расселяющихся на большие расстояния, — эквивалент крылатых репродуктивных индивидуумов. Это так удивительно для моих дарвинистских представлений, что я не могу удержаться от соблазна высказать некоторые гипотезы. Я интуитивно чувствую, что в один прекрасный день мы обнаружим у землекопов фазу расселения, которая до сих пор по какой-то причине оставалась незамеченной. Вряд ли можно надеяться на то, что у расселяющихся индивидуумов в буквальном смысле отрастут крылья! Но они могут иметь те или иные приспособления, позволяющие им жить над, а не под землей. Например, их тело может быть не голым, а покрытым шерстью. Голые землекопы неспособны регулировать температуру своего тела так, как это делают все другие млекопитающие; они больше похожи на «холоднокровных» рептилий. Может быть, они регулируют температуру сообща — еще одно сходство с термитами и пчелами. А не используют ли они всем известное постоянство температуры в хорошем погребе? Во всяком случае, вполне возможно, что мои гипотетические расселяющиеся индивидуумы, в отличие от подземных рабочих, «теплокровны», как это обычно для млекопитающих. Можно ли представить себе, что какой-то из уже известных грызунов с нормальным шерстным покровом, которого до сих пор относили к совершенно другому виду, окажется потерянной кастой голого землекопа?

Ведь прецеденты такого рода известны. Например, саранча. Саранча принадлежит к прямокрылым и обычно ведет одиночный, скрытный и таинственный образ жизни, типичный для этих насекомых. Но при некоторых особых условиях саранча изменяется коренным — и ужасным — образом. Насекомые теряют свою покровительственную окраску, покрываясь яркими полосками. Это может показаться почти предупреждением, и притом отнюдь не пустым, ибо поведение саранчи также изменяется. Отказавшись от одиночного образа жизни, саранча сбивается в стаи, что имеет ужасающие последствия. Начиная с библейских времен и по сегодняшний день ни одно животное не вызывало у людей такого страха, как саранча, наносящая колоссальный вред их благосостоянию. Миллионные скопища этого насекомого налетают на посевы, оставляя после себя опустошенную полосу шириной в десятки километров; иногда стая саранчи перемещается на несколько сот километров в день, ежедневно пожирая по 2000 тонн сельскохозяйственных культур и оставляя за собой голод и разорение. И тут мы подошли к возможной аналогии с голыми землекопами. Различие между одиночным индивидуумом и его стадной ипостасью столь же велико, как различие между двумя кастами муравьев. Кроме того, до 1921 г.да кобылок-Джекилей и их саранчевых Хайдов систематики относили к разным видам, что в точности соответствует нашей высказанной выше гипотезе о «потерянной касте» голых землекопов.

Но, Господи, кажется не слишком правдоподобным, что маммологи могли оставаться в таком неведении вплоть до сегодняшнего дня. Между прочим, я должен сказать, что обычных, нетрансформированных голых землекопов иногда можно увидеть на поверхности земли и они, возможно, способны перемещаться на гораздо большие расстояния, чем это принято считать. Но прежде чем покончить с гипотезой «трансформированного репродуктивного индивидуума», рассмотрим еще одну возможность, подсказываемую аналогией с саранчой. Быть может, голые землекопы в самом деле продуцируют трансформированных репродуктивных особей, но только при определенных условиях — условиях, не возникавших за последние десятилетия. В Африке и на Среднем Востоке нашествия саранчи все еще угрожают сельскому хозяйству, как в библейские времена. Однако в Северной Америке дело обстоит иначе. У некоторых видов прямокрылых потенциально возможно превращение одиночной фазы в стадную. Но, по-видимому из-за отсутствия соответствующих условий, в этом веке в Северной Америке не произошло ни одного нашествия саранчи (хотя регулярно возникают вспышки численности совершенно другого насекомого-вредителя — цикад, которых в быту американцы ошибочно называют «саранчой»). Тем не менее, если бы в Америке в настоящее время произошло нашествие настоящей саранчи, это не вызвало бы особого удивления: вулкан не потух, он только дремлет. Если бы, однако, мы не вели записей о такого рода событиях в других частях земного шара, то это могло бы оказаться неприятным сюрпризом, потому что в роли вредителя выступили бы всего лишь всем известные одиночные невинные кобылки. А что, если голым землекопам, подобно американским кобылкам, заранее предначертано произвести другую, расселяющуюся касту, но лишь при соответствующих условиях, которые по какой-то причине не реализовались в нынешнем веке? В XIX в. Восточная Африка могла подвергаться нашествиям покрытых шерстью землекопов, мигрировавших по поверхности земли, но никаких сведений об этом до нас не дошло. Или, быть может, такие сведения содержатся в легендах и сагах местных племен.

[10.2]

...что у перепончатокрылых самка связана со своими сестрами более тесным родством, чем со своими потомками…

Незабываемая оригинальность гамильтоновской гипотезы о «3/4-ном коэффициенте родства» в особом случае Hymenoptera парадоксальным образом поколебала репутацию его более общей и фундаментальной теории. История с гаплодиплоидным 3/4-ным коэффициентом родства достаточно проста, чтобы каждый, приложив небольшое усилие, мог ее понять и захотел рассказать о ней другим. Это хороший «мим». Если вы узнаете о Гамильтоне не в результате чтения его работ, а, скажем, из разговора в пивной, то весьма велика вероятность, что вы не услышите ни о чем другом, кроме как о гаплодиплоидии. В наши дни любой учебник биологии, как бы коротко в нем ни излагался кин-отбор, почти вынужден посвятить отдельный параграф «3/4-ному коэффициенту родства». Коллега, которого теперь считают одним из крупнейших в мире специалистов по общественному поведению крупных млекопитающих, признался мне, что долгие годы он рассматривал гамильтоновскую теорию кин-отбора как гипотезу о 3/4-ном коэффициенте родства и ничего более! Из всего этого следует, что если какие-либо новые факты заставят нас усомниться в значении гипотезы о 3/4-ном коэффициенте родства, то люди воспримут их как доводы против всей теории кин-отбора. Эту ситуацию можно пояснить следующим образом. Допустим, что некий композитор написал большую и чрезвычайно сложную симфонию, где-то в середину которой он вставил одну мелодию, запоминающуюся так легко, что все стали насвистывать ее на улицах. Симфонию начинают отождествлять с одной этой мелодией, и если затем людям она разонравится, то им будет казаться, что им не нравится вся симфония.

Возьмем, например, весьма полезную статью Линды Гамлин (Linda Gamlin) о голых землекопах, опубликованную недавно в журнале New Scientist. Статье серьезно повредило сделанное в ней замечание, косвенно указывающее на то, что голые землекопы и термиты не укладываются в гипотезу Гамильтона просто потому, что они гаплодиплоидны! Трудно поверить, что автор вообще знакома с двумя классическими работами Гамильтона, где гаплодиплоидии отведено всего четыре из пятидесяти страниц. Она, очевидно, доверилась вторичным источникам (надеюсь, что это не был «Эгоистичный ген»).

Другой пример касается солдат у тлей, описанных в примечаниях к гл. 6. Там я объяснял, что поскольку тли образуют клоны идентичных близнецов, следует ожидать у них проявлений альтруистичного самопожертвования. Гамильтон отметил это в 1964 г. и приложил некоторые усилия, чтобы объяснить один затруднительный факт: насколько было известно в то время, клональные животные не проявляли никакой особой склонности к альтруистичному поведению. Обнаружение солдат у тлей, когда это произошло, как нельзя лучше соответствовало теории Гамильтона. Тем не менее оригинальная работа, возвестившая об этом открытии, написана так, будто это открытие создает затруднение для теории Гамильтона, поскольку тли не гаплодиплоидны! Милая ирония.

Эту тему можно продолжить, обратившись к термитам, поведение которых также, как часто считают, не укладывается в рамки теории Гамильтона: дело в том, что именно Гамильтон в 1972 г. выдвинул одну из самых остроумных теорий о причинах эволюции у термитов общественного образа жизни, которую можно считать удачной аналогией гаплодиплоидной гипотезы. Эту теорию — теорию циклического инбридинга — обычно приписывают С. Бартцу (S. Bartz), который разработал ее спустя семь лет после того, как ее впервые опубликовал Гамильтон. Как это характерно для Гамильтона, сам он позабыл, что он первым подумал о «теории Бартца», и мне пришлось сунуть ему под нос его собственную работу, для того, чтобы он в это поверил! Не касаясь проблем приоритета, сама эта теория очень интересна, и мне жаль, что я не обсуждал ее в первом издании. Теперь я исправлю эту ошибку.

Я сказал, что эта теория была разумным аналогом гаплодиплоидной гипотезы. Я имел в виду следующее. Важная черта гаплодиплоидной теории с точки зрения эволюции общественного образа жизни состоит в том, что индивидуум может быть генетически ближе к своему сибсу (т. е. сестре или брату), чем к своим потомкам. Это предрасполагает самку оставаться в родительском гнезде и выращивать своих сибсов, а не покидать это гнездо, с тем чтобы рожать и выращивать собственных потомков. Гамильтона заинтересовало, почему и у термитов сибсы могут быть генетически ближе друг к другу, чем родители к потомкам. Ключ к этому дает инбридинг. Потомство, получающееся в результате спаривания животных со своими сибсами, генетически более однородно. Белые крысы, относящиеся к одной лабораторной линии, генетически эквивалентны идентичным близнецам. Это объясняется тем, что они получены в результате длинного ряда спаривании между братьями и сестрами. Пользуясь специальной терминологией, их геномы становятся высокогомозиготными: почти в каждом из их генетических локусов оба гена идентичны; они идентичны также генам, находящимся в этом локусе у всех других индивидуумов данной линии. В природе нечасто можно встретить длинные ряды кровосмесительных скрещиваний; существует, однако, одно важное исключение — термиты!

У термитов гнездо обычно закладывает царская пара-царь и царица, которые затем спариваются только друг с другом, пока один из них не умирает. Тогда его место занимает один из их потомков, который, совершая кровосмешение, спаривается с оставшимся в живых родителем. В случае смерти обоих членов первоначальной царской пары их замещает пара брат-сестра, что также связано с кровосмешением. И так далее. Пока колония достигает зрелости, она, по всей вероятности, успевает потерять по нескольку царей и цариц, и спустя несколько лет все потомство становится высокоинбредным, подобно лабораторным крысам. Средняя гомозиготность и средний коэффициент родства в гнезде термитов с годами ползет все выше и выше, а царей и цариц последовательно замещают их потомки или их сибсы. Но это лишь первый шаг в рассуждениях Гамильтона. Самая оригинальная их часть впереди.

Конечный продукт любой семьи общественных насекомых — новые крылатые репродуктивные особи, которые вылетают из родительского гнезда, спариваются и основывают новую семью. Есть шансы, что спаривания между новыми молодыми царями и царицами окажутся некровосмесительными. Более того, создается впечатление, что существуют специальные синхронизирующие «соглашения», в соответствии с которыми во всех имеющихся в данной местности гнездах термитов крылатые репродуктивные особи рождаются в один и тот же день, вероятно для того, чтобы способствовать аутбридингу. Рассмотрим теперь генетические последствия спаривания молодого царя из семьи А и молодой царицы из семьи B. Оба они — эквиваленты инбредных лабораторных крыс. Но поскольку они возникли в результате различных независимых программ кровосмесительных скрещиваний, они генетически различны. Они подобны инбредным белым крысам, принадлежащим к разным лабораторным линиям. Потомки от скрещиваний между ними будут высоко, но при этом единообразно гетерозиготны. Гетерозиготными называют индивидуумов, у которых во многих локусах находятся два разных гена. Единообразно гетерозиготные означает, что почти все потомки гетерозиготны по одним и тем же локусам. Они генетически почти идентичны своим сибсам, но в то же время высокогетерозиготны.

Пойдем дальше. Новая семья с основавшей ее царской парой разрастается. В нее входит множество идентично гетерозиготных молодых термитов. Подумайте, что же произойдет, когда один или оба члена царской пары основателей умрут? Прежний кровосмесительный цикл начнется сначала, с весьма существенными последствиями. Первое поколение, родившееся от кровосмесительного спаривания, будет гораздо более жизнеспособным, чем предыдущее поколение, независимо от того, произошло ли оно от пары брат-сестра, отец-дочь или мать-сын. Принцип этот общий для всех пар, однако проще рассмотреть случай спаривания брата с сестрой. Если и брат, и сестра единообразно гетерозиготны, то их потомки будут представлять собой высоковариабельную мешанину генетических рекомбинаций. Это вытекает из элементарной менделевской генетики и относится в принципе ко всем животным и растениям, а не только к термитам. Если единообразно гетерозиготных индивидуумов скрещивать либо друг с другом, либо с одной из гомозиготных родительских линий, то возникает полный хаос (в генетическом смысле)! Причину можно отыскать в любом начальном учебнике генетики, и я не буду на этом останавливаться. В данном контексте важное следствие заключается в том, что на этой стадии развития термитной семьи индивидуум генетически ближе к своим сибсам, чем к своим потенциальным потомкам. И это, как мы видели в случае гаплодиплоидных перепончатокрылых, представляется вероятным предварительным условием для эволюции альтруистически стерильных каст рабочих.

Однако даже в тех случаях, когда нет особой причины ожидать, что индивидуумы будут ближе к своим сибсам, чем к своим потомкам, нередко имеются веские доводы в пользу того, что индивидуумы будут так же близки к своим сибсам, как и к своим потомкам. Единственное условие, необходимое для того, чтобы это оказалось правдой, — известная степень моногамии. Некоторое удивление вызывает, с точки зрения Гамильтона, отсутствие других видов, у которых стерильные рабочие ухаживали бы за своими младшими братьями и сестрами. Что на самом деле широко распространено, как мы убеждаемся все больше и больше, так это своего рода разбавленный вариант феномена стерильного рабочего, «помогающего в гнезде». У многих видов птиц и млекопитающих молодые половозрелые индивидуумы, прежде чем уйти от родителей и завести собственную семью, остаются с ними на один или два сезона размножения, помогая выращивать своих младших братьев и сестер. Если допустить, что выгадывающие от этого индивидуумы — их родные (а не единокровные или единоутробные) братья и сестры, то каждый грамм пищи, вложенный в сибса, приносит с генетической точки зрения такой же доход, как если бы он был вложен в собственных детей. Однако это лишь при прочих равных условиях. Для того чтобы объяснить, почему помощь, оказываемая в гнезде старшими потомками родителям, наблюдается у некоторых видов, отсутствуя у других, нам надо рассмотреть возможные неравенства условий.

Возьмем, например, какой-то вид птиц, гнездящихся в дуплистых деревьях. Такие деревья представляют большую ценность, так как число их ограничено. Вообразите себя в роли молодой половозрелой птицы. Если ваши родители живы, то они, по всей вероятности, владеют одним из немногих имеющихся в округе дупел (они непременно должны были владеть каким-то дуплом по крайней мере до недавнего времени, так как иначе вас не было бы на свете). Итак, вы, вероятно, живете в дупле, этом процветающем инкубаторе, а вновь появляющиеся в нем обитатели — ваши родные братья и сестры, генетически столь же близкие вам, как и ваши собственные потомки, которые могут появиться в будущем. Если вы покидаете родительское гнездо и собираетесь жить самостоятельно, ваши шансы найти дуплистое дерево невелики. Даже если вам это удастся, потомки, которых вы вырастите, будут вам генетически не ближе, чем ваши братья и сестры. Некое данное количество усилий, вложенное в гнездо ваших родителей, представляет большую ценность, чем то же самое количество усилий, затраченное на попытку устроиться самостоятельно. В таком случае эти условия могут благоприятствовать заботе о сибсах — «оказанию помощи в гнезде».

Все это так, но тем не менее нельзя забывать, что некоторые индивидуумы — или все индивидуумы в такое-то время — должны будут покинуть родительское гнездо и искать новое дупло или то, что соответствует дуплу для их вида. Пользуясь введенной в гл. 7 терминологией, кто-то должен рожать на свет потомков, иначе не о ком будет заботиться! Дело здесь не в том, что «иначе вид обречен на вымирание». Просто в любой популяции, где преобладают гены чистой заботы о потомстве, гены, детерминирующие рождение потомков, приобретут преимущество. У общественных насекомых функция деторождения лежит на матках и самцах. Это они отправляются на поиски новых «дуплистых деревьев» и именно поэтому они всегда крылатые, даже у муравьев, рабочие которых лишены крыльев. Эти репродуктивные индивидуумы специализированы, сохраняя свою специализацию на всю жизнь. Птицы и млекопитающие, помогающие в гнезде, делают это иначе. Каждый индивидуум проводит часть своей жизни (обычно один или два сезона после достижения половозрелости) в роли «рабочего», помогая выращивать младших братьев и сестер, тогда как остальную часть жизни он стремится быть «репродуктивным».

А как же голые землекопы, описанные в предыдущем примечании? Они служат идеальным примером принципа действенной заботы, или «дуплистого дерева», хотя в данном случае дуплистое дерево как таковое отсутствует. Ключом к пониманию их поведения служит, вероятно, пятнистое распределение источников их пищи под саванной. Голые землекопы питаются главным образом подземными клубнями. Эти клубни могут быть очень крупными и лежать глубоко в земле. У одного растения вес одного клубня может превышать вес 1000 землекопов, и если им удастся найти такой клубень, его может хватить всей колонии на месяцы или даже годы. Проблема состоит в том, чтобы найти эти клубни, так как они разбросаны по саванне крайне неравномерно. Для голых землекопов найти источник пищи трудно, но если его удается найти, то все трудности окупаются. Роберт Бретт рассчитал, что одному землекопу, работающему в одиночку, чтобы найти всего один клубень, пришлось бы грызть землю так долго, что он совершенно истер бы себе зубы. Обширная же колония, непрерывно и тщательно обследующая свои многокилометровые тоннели, очень эффективно добывает клубни. Каждому индивидууму экономически гораздо выгоднее быть частью артели землекопов.

Таким образом, обширная система тоннелей, обслуживаемая десятками скооперировавшихся рабочих, — это действующее предприятие, подобное нашему гипотетическому «дуплистому Дереву», только в еще большей степени! Исходя из того, что вы живете в процветающем обобществленном лабиринте и что ваша мать всё еще продолжает производить в нем ваших родных братьев и сестер, побуждение покинуть его и начать создание собственной семьи безусловно станет очень слабым. Даже если некоторые из рождающихся потомков являются только полусибсами, то довод о «действующем предприятии» все еще может оставаться достаточно мощным, чтобы удерживать молодых половозрелых индивидуумов в родительском доме.

[10.3]

Их результаты достаточно близки к соотношению 3 самки:1 самец, предсказанному теорией…

Ричард Александер и Пол Шерман опубликовали статью, в которой подвергли критике методы, примененные Трайверсом и Хейром, и сделанные ими заключения. Они соглашаются с тем, что сдвиг соотношения полов в пользу самок обычен для общественных насекомых, но возражают против того, что это соотношение близко к 3:1. Они предпочитают другое объяснение сдвига соотношения в пользу самок, которое, подобно объяснению Трайверса и Хейра, впервые предложил Гамильтон. Я нахожу возражения Александера и Шермана вполне убедительными, но должен признаться, что, как мне кажется, такая прекрасная работа, как исследование Трайверса и Хейра, не может быть целиком ошибочной.

Ален Грейфен указал мне на другую, более тревожную проблему, связанную с рассмотрением соотношения полов у перепончатокрылых в первом издании этой книги. Я пояснил его точку зрения в «Расширенном фенотипе» (с. 75–76), а здесь ограничусь краткой выдержкой: Потенциальному рабочему все еще безразлично, выращивать ли своих сибсов или собственных потомков при любом мыслимом соотношении полов в популяции. Допустим, что соотношение полов в данной популяции смещено в пользу самок; допустим даже, что оно соответствует предсказанному Трайверсом и Хейром 3:1. Поскольку рабочая особь связана со своей сестрой более близким родством, чем со своим братом или со своим потомком любого пола, может показаться, что при таком сдвинутом в сторону самок соотношении полов она «предпочтет» заботиться о своих сибсах, а не о потомках: ведь делая выбор в пользу сибсов, она приобретает самое ценное — сестер (плюс несколько сравнительно бесполезных братьев). Однако в этих рассуждениях мы пренебрегаем относительно высокой репродуктивной ценностью, которой обладают в такой популяции самцы ввиду их немногочисленности. Рабочий может быть связан с каждым из своих братьев не очень тесным родством, но если в популяции в целом самцов мало, то каждый из этих братьев соответственно с большой вероятностью может оказаться предком будущих поколений.

[10.4]

Если данная популяция достигает такой ЭСС, которая ведет ее к вымиранию, то она вымирает; что ж, тем хуже для нее.

Знаменитый философ, покойный Дж. Маки (J. L. Mackie) привлек внимание к одному интересному следствию, вытекающему из того, что популяции моих «Плутов» и «Недоброжелателей» могут быть одновременно стабильными. Может оказаться «тем хуже для нее», если популяция принимает ЭСС, которая ведет ее к вымиранию; Маки добавляет к этому, что при некоторых видах ЭСС вероятность вымирания популяции больше, чем при других. В данном частном примере и стратегия плута, и стратегия недоброжелателя эволюционно стабильны: популяция может стабилизироваться на равновесии как для одной, так и для другой. По мнению Маки, популяции, стабилизировавшиеся на равновесии для плута, с большей вероятностью придут в дальнейшем к вымиранию. Возможно поэтому, что существует некий отбор более высокого уровня, «межЭСС-отбор», благоприятствующий реципрокному альтруизму. На этой основе можно разработать аргументацию в пользу своего рода группового отбора, которая, в отличие от большинства теорий группового отбора, могла бы оказаться приемлемой. Я изложил эту аргументацию в своей статье «В защиту эгоистичного гена».

Глава 11. В защиту эгоистичного гена

[11.1]

Я бы сделал ставку на один фундаментальный закон… все живое эволюционирует в результате дифференциального выживания реплицирующихся единиц.

Мое убеждение в том, что все живое в любом уголке Вселенной может эволюционировать лишь теми способами, которые описаны Дарвином, теперь изложено и подкреплено полнее в моей статье «Универсальный дарвинизм» и в последней главе «Слепого часовщика». Я показал, что все когда-либо предлагавшиеся альтернативы дарвинизму в принципе не в состоянии объяснить организованную сложность жизни. Это общий довод, он не опирается ни на какие конкретные факты о жизни, какой мы ее знаем. Как таковой, он подвергся критике со стороны тех ученых, которые достаточно прозаичны, чтобы считать, что единственный путь к научным открытиям лежит через изнурительную работу с горячей пробиркой (или холодные забрызганные грязью сапоги). Один критик жаловался, что мои доводы носят «философский» характер, как будто этого достаточно для их осуждения. Какими бы они ни были, остается фактом, что ни он, ни кто другой не нашли никаких слабых мест в том, что я сказал. И «в принципе» аргументация, подобная моей, не только имеет отношение к реальному миру, но и может оказаться более убедительной, чем доводы, основанные на результатах конкретных исследований. Мои рассуждения, если они верны, сообщают нам нечто важное о жизни в любом уголке Вселенной. А лабораторные и полевые исследования могут дать нам сведения только о той жизни, какую мы можем наблюдать здесь, на Земле.

[11.2]

Мим.

Слово мим становится, по-видимому, хорошим мимом. Оно теперь используется довольно широко, а в 1988 г. его внесли в официальный перечень слов, рассматриваемых на предмет включения в будущие издания Оксфордского словаря английского языка. Это заставляет меня снова повторить, что мои покушения на человеческую культуру чрезвычайно скромны и сводятся практически к нулю. Мои истинные стремления, а они, надо признаться, велики, направлены совсем в другую сторону. Я хочу потребовать признания почти безграничной силы за чуть неточно самореплицирующимися единицами, если уж они возникли где-то во Вселенной. Причина их силы в том, что они имеют тенденцию становиться основой дарвиновского отбора, который, если число поколений достаточно велико, накапливая изменения, создает системы чрезвычайной сложности. Я считаю, что при наличии соответствующих условий репликаторы автоматически собираются вместе, образуя системы, или машины, в которых они путешествуют по свету и трудятся во имя своей непрерывной репликации. В первых десяти главах «Эгоистичного гена» внимание было сосредоточено исключительно на репликаторах одного типа — на генах. Обсуждая мимы в последней главе [первого издания], я старался обосновать свою точку зрения применительно к репликаторам вообще и показать, что гены — не единственные представители этой важной категории. Я не уверен, что человеческая культура в самом деле обладает всем необходимым для того, чтобы привести в действие какую-то форму дарвинизма. Но в любом случае этот вопрос играет в моих построениях лишь вспомогательную роль. гл. 11 достигнет своей цели, если читатель, закрывая книгу, почувствует, что молекулы ДНК — не единственные структуры, способные послужить основой для дарвиновской эволюции. Моей целью было поставить ген на место, а не создавать великую теорию человеческой культуры.

[11.3]

...мимы следует рассматривать как живые структуры не только в метафорическом, но и в техническом смысле.

Самореплицирующийся кусочек ДНК представляет собой, так сказать, материальное воплощение мима (hardware). Каждый такой кусочек имеет особую структуру, отличную от структуры соперников — других кусочков ДНК. Если мимы головного мозга аналогичны генам, то они должны представлять собой самореплицирующиеся мозговые структуры — реальные схемы, состоящие из проводов, переключателей и т. п., которые воссоздаются в одном мозгу за другим. Мне всегда было несколько неловко произносить все это вслух, потому что о мозге мы знаем гораздо меньше, чем о генах, и поэтому наши высказывания о возможном строении мозга неизбежно бывают туманными. Так что я почувствовал облегчение, получив недавно очень интересную статью от Хуана Делиуса (Juan Delius) из университета Констанц в Германии. В отличие от меня, Делиус не должен оправдываться, поскольку он — известный специалист по мозгу, тогда как я таковым отнюдь не являюсь. Поэтому я в восторге от того, что у него достало смелости доказать справедливость рассматриваемой здесь идеи, опубликовав подробное описание возможной нейронной структуры мима. Среди других интересных вещей, которые он исследует гораздо более тщательно, чем это делал я, — аналогия между мимами и паразитами, а точнее — между мимами и целым спектром организмов, на одном конце которого находятся вредоносные паразиты, а не другом — неопасные «симбионты». Меня особенно привлекает этот подход ввиду моего интереса к «расширенно-фенотипическим» воздействиям генов паразита на поведение хозяина (см. гл. 13 настоящей книги и в особенности гл. 12 «Расширенного фенотипа»). Кстати сказать, Делиус подчеркивал ясное разделение между мимами и их («фенотипическими») эффектами. И он повторяет вновь и вновь важность коадаптированных мимо-комплексов, в которые мимы отбираются по их взаимной совместимости.

[11.4]

«Auldbang Syne» («Старая дружба»).

Пример «Auld Lang Syne», выбранный мной совершенно непреднамеренно, оказался удивительно удачным. Это связано с тем, что почти повсеместно эта песня исполняется с ошибкой — с мутацией. В наши дни припев почти всегда звучит «For the sake of auld lang syne», тогда как Бернс на самом деле написал: «For auld lang syne». Дарвинист, увлеченный идеей мимов, немедленно задумается, чем объясняется «выживаемость» вставленных слов «the sake of». Помните, что нас интересуют не способы, повышающие выживание людей благодаря тому, что они исполнили песню в измененной форме. Мы стараемся понять, почему само это изменение могло оказаться способным выжить в мимофонде. Все выучивают эту песню в детстве не потому, что читают Бернса, а потому, что слышат, как ее поют в сочельник. Вероятно, когда-то все пели ее, произнося только слова, написанные Бернсом. Добавление слов «the sake of», наверное, возникло как редкая мутация. Спрашивается, почему мутация, бывшая вначале редкой, распространилась так коварно, что стала нормой в мимофонде?

Мне кажется, что найти ответ не очень сложно. Свистящее «s» звучит очень назойливо. Церковных певчих специально тренируют, заставляя их произносить все «s» как можно легче, так как иначе вся церковь наполнится шипением от эхо. В большом соборе бормотание священника в алтаре доносится до задних рядов нефа лишь как отдельные свистящие «s». Другое согласное в «sake», т. е. «k», слышится почти столь же отчетливо. Представьте себе, что девятнадцать человек правильно поют «For auld lang syne», а один из какого-то угла комнаты пропел с ошибкой «For the sake of auld lang syne». Ребенок, услышавший эту песню впервые, очень хочет присоединиться к поющим, но не уверен в словах. Хотя почти все поют «For auld lang syne», шипящее «s» и обрубленное «k» застревают в ушах ребенка, и когда дело вновь доходит до припева, он также поет «For the sake of auld lang syne». Мутантный мим занял еще один экипаж. Если среди присутствующих есть другие дети или взрослые, нетвердо знающие слова, то в следующий раз они с большей вероятностью выберут мутантную форму припева. Это вовсе не означает, что они «предпочитают» мутантную форму. Они действительно не знают слов и искренне хотят выучить их. Даже если те, кто твердо сознает свою правоту, орут во весь голос «For auld lang syne» (как это делаю я!), в правильных словах, увы!, нет выразительных согласных, и мутантный вариант, даже если он пропет негромко и робко, расслышать гораздо легче.

Сходное положение сложилось с гимном «Rule Britannia» («Правь, Британия»). Правильный текст второй строки припева — «Britannia, rule the waves» («Британия, правь морями»). Часто, хотя и не всегда, вместо этого поют «Britannia rules the waves» («Британия правит морями»). Здесь настойчиво шипящему «s» мима помогает дополнительный фактор. Поэт (Джеме Томпсон), очевидно, придавал этим словам повелительный оттенок: «Britannia, go out and rule the waves» («Британия, вперед и правь морями») или, возможно, сослагательный «Let Britannia rule the waves» («Пусть Британия правит морями»). Однако при поверхностном восприятии это предложение представляется изъявительным: «Britannia, as a matter of fact, does rule the wave» («Британия в самом деле правит морями»). Таким образом, этот мутантный мим превосходит первоначальную форму по двум отдельным ценностям для выживания: он звучит более убедительно и его легче понять.

Окончательным судьей любой гипотезе должен быть эксперимент. Следует найти возможность преднамеренно ввести шипящий мим в мимофонд при очень низкой частоте, а затем наблюдать, как он распространяется благодаря своей собственной ценности для выживания. А что, если всего несколько человек начнут петь: «Господь спасает нашу милостивую королеву»? («God saves our gracious Queen».)

[11.5]

Если данный мим представляет собой научную идею, то его распространение будет зависеть от того, сколь приемлема эта идея для популяции ученых; приблизительную оценку ее выживаемости может дать подсчет ссылок на нее в научных журналах за ряд лет.

Мне совсем не хотелось бы, чтобы это было воспринято так, будто единственным критерием принятия какой-либо научной идеи служит ее «заразительность». Ведь в конечном счете одни научные идеи бывают верны, а другие ошибочны. Их верность или ошибочность можно проверить; их логику можно критически разобрать. Это ведь не шлягеры, не религиозные течения и не прически панков. Тем не менее науке присуща своя социология и своя логика. Некоторые неудачные научные идеи могут широко распространяться, по крайней мере в течение некоторого времени. А некоторые хорошие идеи лежат без движения годами, пока, наконец, за них не ухватятся и они не завладеют воображением ученых.

Прекрасным примером такой спячки с последующим бурным распространением служит судьба одной из главных идей этой книги — гамильтоновской теории кин-отбора. Я счел эту теорию подходящим примером для того, чтобы проверить, можно ли измерять распространение мима путем подсчета цитирований в журналах. В первом издании (с. 90) я заметил, что «две его [Гамильтона] статьи, опубликованные в 1964 г., относятся к числу. самых важных вкладов в социальную этологию среди когда-либо написанных работ, и я никак не мог понять, почему этологи так пренебрегают ими (его имя даже не упоминается в указателях двух главных учебников по этологии, опубликованных в 1970 г.). К счастью, за последнее время появились некоторые признаки пробуждения интереса к его идеям». Я писал это в 1976 г. Попробуем проследить за оживлением интереса к этому миму за последующее десятилетие.

Science Citation Index (Указатель цитирования в научных изданиях) — довольно странное издание, в котором можно найти ссылку на любую опубликованную статью и где сведено в таблицы (по годам) число последующих публикаций, в которых она цитировалась. Назначение «Указателя» — помочь в поисках литературы по той или иной теме. Университетские комиссии, ведающие приемом на работу, используют его как приближенный и легкий (слишком приближенный и слишком легкий) способ сопоставления научных достижений претендентов на данную должность. Подсчитывая число ссылок на работы Гамильтона по годам, начиная с 1964 г., можно приблизительно проследить за проникновением его идей в сознание биологов (рис. 1). На графике явно виден начальный латентный период. Затем в семидесятые годы наблюдается резкое повышение интереса к кин-отбору, начавшееся, по-видимому, между 1973 и 1974 г.дами. Это повышение набирает темпы, достигает пика в 1981 г., после чего число цитирований колеблется вблизи некоторого плато.

Родился мимический миф о том, что быстрое повышение интереса к кин-отбору подстегивалось книгами, выпущенными в 1975 и 1976 г.. График, где резкое повышение приходится на 1974 г., по-видимому, опровергает это. Зато имеющиеся данные можно использовать как довод в пользу совсем другой гипотезы, а именно, что мы здесь имеем дело с одной из тех идей, которые «носились в воздухе», «чье время настало». С этой точки зрения книги середины семидесятых годов скорее симптомы этого повального увлечения, чем его первопричина.

Быть может, мы действительно имеем дело с длительным, медленно начинавшимся, ускоряющимся по экспоненте повальным увлечением, зародившимся гораздо раньше. Один из способов проверить эту простую экспоненциальную гипотезу состоит в построении кумулятивного графика цитирования в логарифмическом масштабе. Любой процесс роста, при котором скорость роста пропорциональна уже достигнутым размерам, называют экспоненциальным. Типичным примером экспоненциального роста служит эпидемия: каждый больной, выдыхая вирус, заражает несколько других людей, а каждый из этих других в свою очередь таким же путем заражает еще нескольких; в результате число жертв увеличивается со все возрастающей скоростью. Характерная особенность экспоненциальной кривой состоит в том, что в логарифмическом масштабе она превращается в прямую. Такие логарифмические кривые обычно бывает удобно строить кумулятивным образом, хотя в этом и нет необходимости. Если мим Гамильтона действительно распространялся подобно набирающей силу эпидемии, то все точки кумулятивного логарифмического графика должны лечь на одну прямую. Так ли это?

График, изображенный на рис. 2, это и есть та прямая, которая представляет собой результат наилучшей в статистическом смысле подгонки ко всем точкам. Заметным резким ростом между 1966 и 1967 г.дами следует, вероятно, пренебречь как несущественным эффектом при малых значениях логарифма, который еще и усиливается логарифмическим масштабом. Для остальной части графика изображенная прямая является неплохим приближением, несмотря на то, что некоторые точки из нее выпадают. Если принять мою экспоненциальную интерпретацию, то мы здесь имеем дело с единичным всплеском интереса, начавшимся в 1967 г. и продолжавшим медленно нарастать до восьмидесятых годов. Отдельные книги и статьи следует рассматривать как симптомы и одновременно причины этого длительного процесса.

Отметим, между прочим, что не следует считать такого рода возрастание чем-то тривиальным в смысле его неизбежности. Любая кумулятивная кривая, конечно, всегда возрастала бы, даже если бы частота цитирования из года в год оставалась постоянной. Но в логарифмическом масштабе она будет возрастать все медленнее, выходя на плато. Верхняя кривая на рис. 3 — это теоретическая кривая, которую мы получили бы в том случае, если бы частота цитирования была из года в год одинаковой (равной фактической средней частоте цитирования работ Гамильтона — примерно 37 в год). Эту выходящую на плато кривую можно непосредственно сравнить с прямой на рис. 2, отражающей реальные данные, из которой видно, что возрастание идет по экспоненте. Перед нами в самом деле случай ускорения возрастания, а не постоянной частоты цитирования.

Кроме того, может появиться соблазнительная мысль, что в экспоненциальном росте есть что-то, если не неизбежное, то по крайней мере такое, чего можно было ожидать. Разве не происходит экспоненциальный рост числа научных публикаций вообще, а тем самым и возможностей для цитирования работ других авторов? Возможно, возрастает по экспоненте и число ученых. Простейший способ показать, что гамильтоновский мим-случай особый, состоит в построении аналогичного графика для каких-нибудь других работ. На рис. 3 представлены также логарифмы кумулятивных частот цитирования трех других работ (которые также оказали большое влияние на первое издание этой книги). Это книга Уильямса «Адаптация и естественный отбор» (Williams, 1966), статья Трайверса (Trivers, 1971) о реципрокном альтруизме и статья Мэйнарда Смита и Прайса (Maynard Smith, Price, 1973), в которой излагается идея об ЭСС. Все три кривые, совершенно очевидно, не являются экспоненциальными на всем временном интервале. Однако и для этих работ частота цитирования по годам далеко не однородна и на некоторых отрезках области определения может быть даже экспоненциальной. Например, график для работы Уильямса, построенный в логарифмическом масштабе, представляет собой приблизительно прямую, начиная примерно от 1970 г.; это позволяет предположить, что влияние этой работы также стало резко возрастать с этого момента.

Я преуменьшил влияние некоторых книг на распространение гамильтоновского мима. Тем не менее к этой небольшой попытке «мимического анализа» можно дать постскриптум, наводящий на размышления. Как и в примерах с «Auld lang syne» и «Rule Britannia», здесь также замешана поучительная мутантная ошибка. Правильное название двух статей, опубликованных Гамильтоном в 1964 г., — «Генетическая эволюция социального поведения». С середины и до конца семидесятых годов в потоке публикаций, в том числе в моих «Социобиологии» и «Эгоистичном гене», эти статьи упоминались под ошибочным названием «Генетическая теория социального поведения». Ион Седжер (Jon Seger) и Пол Харви (Paul Harvey) попытались выявить момент самого первого появления этого мутантного мима, полагая, что он послужит надежным маркером, почти как радиоактивная метка, для того чтобы установить, как этот мим распространялся в научной литературе. Оказалось, что впервые он был использован в авторитетной книге Е. Уилсона «Социобиология», причем были обнаружены некоторые косвенные доказательства этого предполагаемого происхождения.

Как я ни восхищаюсь замечательной книгой Уилсона — я бы хотел, чтобы люди больше читали его книгу и меньше читали о ней, — я всегда был готов ринуться в бой, услышав совершенно ошибочное предположение, что его книга оказала влияние на мою. Все же, поскольку в моей книге также содержится мутантное цитирование — «радиоактивная метка», — дело начало принимать тревожный оборот: создавалось впечатление, что по крайней мере один мим пропутешествовал от Уилсона ко мне! Это не должно было вызвать особого удивления, поскольку «Социобиология» появилась в Англии как раз тогда, когда я заканчивал «Эгоистичный ген», в то самое время, когда я должен был бы трудиться над библиографией. Обширная библиография Уилсона могла бы оказаться даром небес, избавив меня от долгих часов работы в библиотеке. Мое огорчение сменилось поэтому ликованием, когда я случайно напал на старую ротаторную копию библиографии, которую я давал студентам на одной из своих оксфордских лекций в 1970 г. Черным по белому там стояло «Генетическая теория социального поведения» — за целых пять лет до выхода в свет книги Уилсона. Уилсон, очевидно, не имел возможности видеть мою библиографию, составленную в 1970 г. Не вызывает сомнений, что Уилсон и я независимо один от другого ввели один и тот же мутантный мим.

Как могло произойти такое совпадение? И снова, как и в случае с «Auld Lang Syne», нетрудно найти правдоподобное объяснение. Самая знаменитая книга Р. Фишера называется «Генетическая теория естественного отбора». В мире биологов-эволюционистов это заглавие настолько вошло в обиход, что нам трудно услышать два первых слова и не добавить к ним автоматически третье. Я подозреваю, что как Уилсон, так и я именно это и сделали. Подобное заключение очень удачно для всех участников, ибо никто не станет возражать против того, что на него оказывает влияние Фишер.

[11.6]

Компьютеры, в которых живут мимы, — это человеческий мозг.

Было совершенно очевидно, что созданные человеком электронные вычислительные машины также в конечном счете станут обиталищем самореплицирующихся единиц (паттернов) информации-мимов. Компьютеры все больше соединяются друг с другом в сложные сети, что позволяет им пользоваться всей имеющейся в этих сетях информацией. Многие из них буквально соединены проводами, образуя сеть компьютерной почты. Другие делятся информацией, когда их владельцы передают друг другу гибкие дискеты. Это идеальная среда для процветания и распространения самореплицирующихся программ. Когда я работал над первым изданием этой книги, я был достаточно наивен, предполагая, что нежелательный компьютерный мим мог возникнуть лишь в результате спонтанной ошибки при копировании отлаженной программы и считал такое событие маловероятным. Боже, как я был невинен! Эпидемии «вирусов» и «червей», умышленно запущенных злонамеренными программистами, теперь стали бедствием, хорошо знакомым пользователям во всем мире. Мой собственный жесткий диск, как мне стало известно, в прошлом году был заражен во время двух вирусных эпидемий — весьма типичная ситуация для тех, кто много пользуется компьютером. Я не стану приводить названия повинных в этом вирусов, чтобы не доставить гадкого мелкого удовольствия гадким мелким преступникам — «технокрысам». Я называю их «гадкими», так как считаю, что в моральном отношении их поведение ничем не отличается от поведения лаборанта в микробиологической лаборатории, который умышленно заражает питьевую воду и вызывает эпидемию, чтобы потом посмеиваться над заболевшими людьми. Я говорю «мелкие», потому что интеллект этих людей не способен ни на что большее. Не надо большого ума, чтобы создать компьютерный вирус. Любой посредственный программист может это сделать, а в современном мире цена таким программистам — пятак за пару. Я и сам таков. Я даже не буду пытаться объяснять, как действуют компьютерные вирусы. Это слишком очевидно.

Труднее понять, как бороться с ними. К сожалению, некоторым очень высококвалифицированным программистам пришлось тратить свое драгоценное время на составление программ для обнаружения вирусов, программ иммунизации и т. п. (аналогия с медицинской вакцинацией, между прочим, удивительна — вплоть до введения «ослабленного штамма» вируса). Опасность состоит в том, что может возникнуть «гонка вооружений», в которой на каждое достижение в антивирусных мерах будут выдвигаться контр-достижения в новых вирусных программах. До сих пор большинство антивирусных программ создавалось альтруистами и предоставлялось бесплатно, в порядке одолжения. Но я предвижу расцвет целой новой профессии — выделение доходной специальности, подобно любой другой, — «программных докторов», являющихся по вызову, с черными сумками, полными диагностических и лечебных гибких дискет. Я называю их «докторами», однако настоящие врачи решают естественные проблемы, а не проблемы, намеренно созданные людской злобой. В отличие от них, мои «программные доктора» будут, подобно юристам, разрешать проблемы, созданные человеком, которые просто никогда не должны были бы возникнуть. Поскольку действия «технокрыс» должны иметь хоть какие-то побудительные причины, я подозреваю, что сами эти люди несколько склонны к анархизму. Поэтому я обращаюсь к ним: неужели вы в самом деле хотите создать условия для новой очень прибыльной профессии? Если вы этого не хотите, прекратите игру в глупые мимы и направьте свои скромные программистские таланты на что-то более полезное.

[11.7]

Слепая вера может оправдать все, что угодно.

На меня обрушился, как и следовало предвидеть, поток писем от жертв веры, протестующих против моей критики. Вера — это такое успешное промывание мозгов (в особенности детских) в интересах самой веры, что перебороть ее влияние трудно. Но что же такое вера? Это некое состояние ума, заставляющее людей верить во что-то — неважно, во что, при полном отсутствии подтверждающих данных. Если бы имелись надежные доказательства, то вера как таковая была бы излишней, так как эти доказательства убеждали бы нас сами по себе. Именно поэтому часто повторяемое утверждение, что «сама эволюция — это вопрос веры», звучит так глупо. Люди верят в эволюцию не потому, что они решили верить в нее, а потому, что о ее существовании свидетельствует огромное количество общедоступных данных.

Я говорю «неважно, во что» верить, подсказывая, что люди готовы верить в совершенно нелепые случайные вещи, как электрический монах в восхитительной книжке Дагласа Адамса «Холистическое детективное агентство Дерка Джентли». Дерк Джентли был создан специально для того, чтобы верить за вас и делал это очень успешно. В тот день, когда мы с ним встречаемся, он непоколебимо верит, вопреки всякой очевидности, что в все в мире окрашено в розовый цвет. Я не хочу утверждать, что все то, во что верит тот или иной индивидуум, непременно нелепо. Оно может быть, а может и не быть нелепым. Суть в том, что установить это невозможно, равно как невозможно отдать предпочтение одному объекту веры перед другим, поскольку все откровенно избегают предъявления каких бы то ни было доказательств. В сущности тот факт, что истинная вера не нуждается в доказательствах, считается главной добродетелью верующих; именно поэтому я рассказал о Фоме Неверном — единственном среди двенадцати апостолов, заслуживающим одобрения.

Вера не может сдвигать горы (хотя многим поколениям детей торжественно внушают обратное и они верят в это). Но вера способна подвигнуть человека на такие опасные безрассудства, что она представляется мне своего рода психическим заболеванием. Она может достигать такой силы, что в экстремальных случаях люди готовы убивать и умирать за веру, не ощущая потребности в каких-либо оправданиях. Кейт Хэнсон (Keith Henson) придумала название «мимеоиды» для «людей, которых какой-то мим увлек до такой степени, что их собственная жизнь стала казаться им ничего не значащей… Множество таких людей можно увидеть в вечерних новостях из таких мест, как Белфаст или Бейрут». Вера может быть достаточно сильной, чтобы сделать людей невосприимчивыми ко всем призывам к жалости, прощению, к благородным человеческим чувствам. Она заставляет их даже утратить чувство страха, если они искренне верят, что мученическая смерть вознесет их прямо на небеса. Что за оружие! Религиозная вера заслуживает отдельной главы в анналах военной техники, на равных правах с луком, боевым конем, танком и водородной бомбой.

[11.8]

Мы — единственные существа на Земле, способные восстать против тирании эгоистичных генов.

Оптимистический тон моего заключения вызвал скепсис среди критиков, которым кажется, что он не соответствует содержанию остальной части книги. В некоторых случаях критика исходит от социобиологов-доктринеров. ревниво отстаивающих важность генетического влияния. В других случаях критика парадоксальным образом исходит от противоположной стороны — от верховных жрецов левого толка, защищающих любимую демонологическую икону. У Роуза, Кеймина и Левонтина (Rose, Kamin, Lewontin) в книге «Not in Our Genes» имеется собственное пугало, называемое «редукционизмом»; а принято считать, что все лучшие редукционисты являются одновременно «детерминистами», предпочтительно «генетическими детерминистами».

Мозги — для редукционистов — это определенные биологические объекты, от свойств которых зависят наблюдаемое нами поведение и состояния мышления или намерения, выводимые нами из этого поведения… Такая позиция находится или должна находиться в полном соответствии с законами социобиологии, выдвигаемыми Уилсоном и Докинзом. Если, однако, они ее примут, это поставит их перед дилеммой: прежде всего им придется признать врожденность почти всего поведения человека, а это им, свободным людям, явно покажется непривлекательным (презрение, чувство собственного величия и т. п.), а затем они окажутся вовлеченными в либерально-этические заботы об ответственности за противоправные действия, коль скоро эти действия, подобно всем другим действиям, биологически детерминированы. Чтобы избежать этой проблемы, Уилсон и Докинз призывают на помощь свободу воли, которая дает нам возможность идти против диктата наших генов, если мы этого захотим… Это, в сущности, возврат к беззастенчивому картезианству, дуалистическому deux ex machina.

Я думаю, что Роуз и его коллеги обвиняют нас в стремлении добиться того, чтобы и овцы были целы, и волки сыты. Либо мы должны быть «генетическими детерминистами», либо мы верим в «свободу воли»; совместить то и другое невозможно. Однако и здесь я выступаю от имени проф. Уилсона, так же как и от своего собственного, — мы являемся «генетическими детерминистами» только в глазах Роуза и его коллег. Чего они не понимают (очевидно, хотя в это и трудно поверить), как это того, что можно верить в статистическое влияние генов на поведение человека и одновременно допускать возможность изменения этого влияния, его подавления или реверсии под действием других воздействий. Гены должны оказывать статистическое влияние на все типы поведения, возникающие под действием естественного отбора. Роуз и его коллеги, надо полагать, согласятся с тем, что половое влечение у человека возникло под действием естественного отбора в том же смысле, как все на свете всегда эволюционирует под действием естественного отбора. Поэтому они должны согласиться с тем, что имеются гены, оказывающие влияние на половое влечение — в том смысле, что гены всегда воздействуют на все. Тем не менее они сдерживают свое половое влечение, когда этого требует общество. Что в этом двойственного? Совершенно очевидно, что ничего. И не более двойствен мой призыв к восстанию «против тирании эгоистичных репликаторов». Мы, т. е. наш мозг, достаточно обособлены и независимы от наших генов, чтобы восстать против них. Как уже говорилось, мы это делаем, так сказать, «по мелочи», всякий раз, когда прибегаем к противозачаточным средствам. Нет никаких причин к тому, чтобы мы — не могли взбунтоваться и в более широких масштабах.

ISBN 5–03–002531–6 (русск.)

© Oxford University Press 1976 ISBN 0–19–286092–5 (англ.)

The Edition © Richard Dawkins 1989

This book was originally published in the English language by Oxford University Press, Oxford, England

© перевод на русский язык, Фомина Н. О., 1993

Глава 7. Планирование семьи

[7.1]

Уинн-Эдвардс, на ком лежит главная ответственность за распространение идеи группового отбора…

К Уинн-Эдвардсу в общем относятся мягче, чем обычно принято относиться к еретикам в науке. Несмотря на явную ошибочность его высказываний, ему повсеместно ставят в заслугу (хотя лично я полагаю, что эта заслуга несколько преувеличивается) то, что он способствовал созданию более ясных представлений об отборе. Сам он великодушно отрекся от своих взглядов в 1978 г., написав:

В настоящее время все представители теоретической биологии пришли к единому мнению, что невозможно создать правдоподобные модели, с помощью которых медленно протекающий групповой отбор мог бы догонять гораздо более быстрое распространение эгоистичных генов, повышающих индивидуальную приспособленность. Поэтому я присоединяюсь к их точке зрения.

Нельзя не признать все благородство этого отречения, но, к сожалению, в своей последней книге он отрекся и от него.

Групповой отбор в том смысле, в каком мы все его долгое время понимали, теперь оказался даже в еще большей немилости у биологов, чем в то время, когда было опубликовано первое издание этой книги. Возможно, что вы считаете иначе: выросло целое поколение ученых, особенно в Америке, разбрасывающих направо и налево термин «групповой отбор». Под него подводят самые разные случаи, которые прежде (а для многих из нас и до сих пор) просто и ясно объяснялись как результат чего-то другого, скажем кин-отбора. Мне кажется бессмысленным раздражаться из-за подобных семантических вульгарностей. Между тем проблема группового отбора была весьма удовлетворительно разрешена десять лет назад Джоном Мэйнардом Смитом и другими; не может не вызывать досады, что разногласия, существующие в настоящее время между двумя поколениями и двумя нациями, вызваны на самом деле всего лишь различиями в словоупотреблении.

Особенно огорчительно, что философы, с опозданием занявшиеся этой проблемой, в самом начале были введены в заблуждение недавними терминологическими капризами. Я рекомендую обратиться к книге Алена Грейфена (Alan Grafen) «Естественный отбор, кин-отбор и групповой отбор», в которой ясно и, я надеюсь, теперь окончательно, разобрана проблема неогруппового отбора.