Сообщества хищных. (Собачьи)

В книге, посвященной биологическому значению агрессии, К. Лоренц (Lorenz, 1965) указывал на волка, этот символ агрессивности, который после приручения его чрезвычайно привязывается к своему злейшему врагу — человеку. Роль агрессии в установлении иерархических отношений в сообществах животных признана, и это наряду с территориальными отношениями было положено в основу изучения их внутригрупповых отношений. Однако по мере изучения поведения различных представителей семейства собачьих выясняется, что групповые отношения у них весьма многообразны и едва ли сводимы к территориальным и иерархическим; под большое сомнение должно быть поставлено значение агрессии, ее роль в процессе приручения и общения с человеком.

Исследование, проведенное У. Кюме (Kuhme, 1965, 1965а) на гиеновых собаках (Lycaon pictus) в Соренгети, показало, что в сообществе этих животных не обнаруживается агрессивных и иерархических отношений. В свободно живущей группе гиеновых собак драки между отдельными членами колоний крайне редки. Больше того, каждый член сообщества, приходя с охоты с желудком, полным пищи, отрыгивает часть ее щенкам и взрослым особям, остающимся в колонии для охраны потомства. Сигналом к отрыгиванию пищи служат определенные выразительные движения, сопровождающие «выпрашивание» мяса. Некоторые элементы агрессии наблюдаются только у щенков, когда они «выпрашивают› мясо, однако с возрастом эти элементы агрессии исчезают и заменяются ритуалом приветствия членов своей колонии. Ритуальные движения играют большую роль во взаимоотношениях у этих собак. Члены сообщества, конечно, знают индивидуально друг друга. При встрече двух стай происходит агрессивное столкновение между ними: в этих случаях агрессия препятствует смешиванию стай.

Внутрупповые связи у гиеновых собак весьма выражены (Kleiman, 1967). Б. Гржимек (1973) указывает, что привязанность этих собак друг к другу удается наблюдать при их содержании в неволе. Так, отделенная от самца во время беременности самка проявляла резкое беспокойство: когда она ощенилась, то начала носить в зубах новорожденного щенка около загородки, за которой сидел самец. Успокоилась самка только после того, как самца поместили вместе с ней.

На примере гиеновых собак ясно видно, что у хищных животных с сильно развитым общественным инстинктом, вся жизнь которых тесно связана с индивидуализированным сообществом себе подобных, групповая организация построена не на агрессия и не на агрессивных ритуалах. Ведущий фактор, объединяющий животных одного вида, — их общественный инстинкт, который выражается в совместной охоте, питании и т. д. При этом совместная жизнь не ограничивается только сезоном размножения, а продолжается в течение круглого года. Такое определение общественного инстинкта у семейства собачьих, данное Д. Клейман (Kleiman, 1967), отражает наиболее важные черты группового поведения этих животных.

Сообщество волков состоит, как правило, из семейных группировок. Его основу составляют два матерых волка (самец и самка), между которыми образовался семейный союз. Волки моногамные животные. Волчата в течение первых десяти месяцев жизни держатся с родителями. В период течки родители могут их отогнать, однако после периода спаривания волчата нередко снова присоединяются к своим родителям. Так называемая «стая» волков — это в основном семейное объединение родителей со своими потомками двух последних лет рождения, иногда к ним присоединяются один-два одиночных волка (Зворыкин, 1955).

Оценивая те формы поведения, которые имеют ведущее значение в борьбе за существование волков, мы считаем, что на первое место должен быть поставлен общественный инстинкт этих животных, который объединяет их в группу с координированным методом добычи пищи. Достаточно развитая рассудочная деятельность волков, вероятно, существенный фактор, обусловливающий выбор наиболее адекватной тактики поведения этих животных. Оборонительный комплекс поведения с резко выраженной боязнью человека — наиболее опасного врага, конечно, является также важным условием, обеспечивающим выживание волков. Агрессия, помимо уменьшения драк в групповых объединениях волков, способствует чрезвычайно устремленному нападению на добычу — крупных копытных животных. «Мертвая злоба» — термин, которым промысловые, охотники характеризуют собак, безудержно нападающих на сального и опасного зверя, характерна для волков. Перечисленные этологические факторы обеспечивают большую жизнеустойчивость волков в тяжелой борьбе за существование. Такое объединение, несомненно, имеет биологическое значение. Оно эффективно при групповой охоте за крупными копытными животными (Зворыкин, 1955). Длительное пребывание волчат с родителями способствует приобретению волчатами многообразных навыков добывания пищи и избегания опасности.

Определенные особенности. поведения волков, характерные для районов их обитания, вероятно, передаются от поколения к поколению в виде традиций. Наблюдения А. Мури (Murie, 1944) за волками в национальном парке Маунт Мак-Кинли (Аляска) показали, что наиболее оптимальный размер стаи — 10 особей. Если стая увеличивается, то происходит ослабление внутригрупповых отношений между ее членами. Когда количество волков в стае значительно превысило оптимум, стая разделилась на несколько групп. При этом некоторые молодые волки, не присоединившиеся к вновь образовавшимся группам, оказались в бедственном положении: многие из них погибли, так как им было трудно добывать пищу.

Исследования показали, что даже в столь иерархически упорядоченном сообществе, как сообщество волков, степень агрессивности не является решающим фактором, контролирующим такую важную функцию, как размножение. Персональная «симпатия» особей одного и того же и противоположного пола — значительно более важный фактор в жизни сообщества волков, чем агрессия.

Исследователи пришли к выводу, что ряд актов поведения, таких, как «альтруизм», который проявляется в заботе о чужих волчатах, свидетельствует о большой роли группового отбора в структурной организации стайных отношений у этих животных. Огромную роль во взаимоотношениях волков играют многообразные ритуалы (Schenkel, 1967; Fox, 1971). Эти ритуальные действия во многом напоминают поведение собак, но у волков выражены значительно ярче.

Использование радиотелеметрических датчиков, помещенных на отловленных и вновь выпущенных волках, и определение местонахождения животных в любое время года при помощи пеленгования с одновременным наблюдением за их поведением дали возможность получить дополнительные данные о динамике групповых отношений у волков (Kolenosky, Jonston, 1967).

Рассмотрение поведения двух представителей хищников из семейства собачьих (гиеновых собак и волков) позволило сравнить структуру сообщества этих животных. Для гиеновых собак и волков характерны хорошо выраженные внутривидовые общественные инстинкты, однако стайное поведение их проявляется различно. У гиеновых собак практически нет внутривидовой агрессии. Их сообщество организовано на основе максимально «дружеских» отношений. В групповых отношениях волков на основе агрессии устанавливается строгая иерархия, которая сводит до минимума драки в пределах сообщества.

Такое различие в выраженности агрессии обусловливается, видимо, различием в экологии гиеновых собак и волков. Гиеновые собаки имеют доступную пищу в достаточном количестве (основной источник их питания газели, а также телята антилоп гну). Они охотятся в непосредственной близости от места их обитания (Кшоде, 1965). Добывать пищу волкам гораздо труднее. В зимнее время в поисках пищи им приходится пробегать десятки километров. Для волков каждый кусок мяса имеет гораздо большую «жизненную ценность», чем для гиеновых собак.

Общее, что характеризует сообщество гиеновых собак и волков, — наличие у этих животных «сотрудничества» и «взаимопомощи». Видимо, эта форма поведения — более характерная черта внутригрупповых отношений, чем агрессия, направленная на членов своего сообщества.

Наличие стабильных сообществ не является характерной чертой всех представителей семейства собачьих. Гривистый волк ведущий одиночный образ жизни, не устанавливает взаимоотношений с особями своего вида даже при содержании его в неволе. То же, но в менее яркой форме, наблюдается и у красных лисиц man, 1967). Однако в период течки у лисиц между самцом и самкой устанавливается постоянный контакт: самец не только следует за самкой, но и ложится на отдых, прижавшись к ней. В этот период между самцами начинаются драки. Проявление агрессивности сопровождается рядом ритуальных движений (Tembrock, 1956).

Лисицы, будучи животными со слабо развитым общественным инстинктом, обычно при содержании их в неволе устанавливают контакт — друг с другом и с человеком. Как отмечает М.Н. Сотская, работающая с лисицами, у одной из них, воспитанной в виварии МГУ со щенячьего возраста, наблюдались выразительные движения «приветствия», сходные с движениями приветствия собак. Однако спущенная с поводка, она держалась «сама по себе». По отношению друг к другу у лисиц из вивария также не проявлялось ясно выраженного стремления к общению.

При наблюдении за поведением лисят около норы в естественных условиях их обитания, когда они начинают выходить из норы (во второй половине мая), бросаются в глаза две противоположные тенденции. С одной стороны, лисята оживленно играют около норы, с другой — игры постоянно прерываются, и лисята разбегаются. Обычно они бегают по тем тропинкам, которые ведут от норы. Отбежав на несколько десятков метров, лисята некоторое время бродят в одиночку, затем возвращаются к норе и снова начинают играть. Такие кратковременные, но упорные отлучки лисят, которые ясно проявляются с самого начала выхода их из норы, с нашей точки зрения, служат первыми симптомами распада семейного сообщества и перехода животных к одиночному образу жизни. Этот процесс окончательно завершается в конце августа — сентябре, т. е. когда лисята достигают пятимесячного возраста.

По-видимому, у лисиц общественный инстинкт выражен значительно слабее, чем у других представителей семейства собачьих. Реакция агрессии проявляется также менее резко. Однако среди красных лисиц встречаются отдельные весьма агрессивные особи. У серебристо-черных лисиц установление контакта с человеком происходит с трудом. Даже хорошо приученная к человеку со щенячьего возраста лисица, спущенная с привязи, может убежать от него (личное сообщение Д.К. Беляева).

Приведенные примеры на диких представителях сем. Canidae показывают, что установление групповых отношений определяет общественный инстинкт. Агрессия — не ведущий фактор в установлении групповых отношений. В отличие от волков общественные отношения и реакции агрессии не являются ведущими факторами в выживании этого процветающего вида хищников. Боязнь человека и хорошо развитая элементарная рассудочная деятельность позволяют им выживать в непосредственной близости от человека.

Таким образом, из вышеописанных примеров жизни семейства собачьих видно, что основным фактором, который определяет установление групповых отношений, надо признать общественный инстинкт, а не агрессию. Высокий уровень развития элементарной рассудочной деятельности у диких представителей семейства собачьих дает основания считать, что эта форма высшей нервной деятельности должна играть существенную роль в их адаптации к среде обитания.

Таким образом, можно сделать заключение, что различная степень выраженности общественных отношений и внутривидовой агрессии свободно комбинируется в семействе собачьих. Ведущую роль в образовании индивидуализированного сообщества, несомненно, играет не агрессия, а общественный инстинкт. Без него не может образоваться сообщество. Основная биологическая причина образования сообществ у собачьих — обеспечение возможности взаимопомощи. Это ясно выступает на примере волков и гиеновых собак. Если экологические условия жизни хищных животных требуют «сотрудничества» (коллективной охоты, совместного воспитания молодняка и т. п.), то у таких животных образуются сообщества.

В заключение главы следует остановиться еще на одном типе поведения. Игры животных давно интересуют многих исследователей. Наиболее широко распространено мнение, сформулированное Э. Тобач и Т. Шнейрла (Tobach, Schneirla, 1968), что игры подготовляют формирование поведения животных в онтогенезе.

В семействе собачьих игривость как один из показателей развития общественных отношений весьма развита (Fox, 1971). М. Бекоф показал (Bekoff, 1974), что щенята койотов играют более редко, чем щенки бигль и волчата. Автор дает следующую оценку игривости изучавшихся им животных: щенки бигль в семь раз игривее, чем койоты, и в три раза игривее волчат. На основании литературных данных и собственных исследований Бекоф приходит к выводу, что животные, играющие друг с другом, чаще остаются вместе. И наоборот, те животные, которые играют мало, имеют слабо выраженные групповые отношения. Согласно мнению Г. Темброка (Tembrock, 1958), игривость является показателем ласковости животного — одного из проявлений общественного контакта. Я бы добавил к этому еще одно утверждение: степень игривости и многообразия игр служат показателем развития элементарной рассудочной деятельности: у игривых животных она выше. Бели исходить из этих определений, то, очевидно, что хищные млекопитающие обладают достаточно развитой элементарной рассудочной деятельностью (как показано в наших экспериментах) и у многих из них, если это соответствует экологическим условиям обитания, образуются тесные группировки, одной из характерных

Таким образом, мы делаем вывод, что сообщества собачьих (если для экологических условий жизни вида групповое объединение имеет преимущество перед одиночным) образуются отнюдь не на основе только агрессии. Ряд других типов поведения лежит в основе образования сообществ у этих животных.