И над долинами Италии, где теперь летают стаи птиц, обычно проносились косяки рыб.

(Леонардо да Винчи)

Фильтраторы кембрийских морей — одиночные обызвествленные губки-археоциаты (греч. «древние кубки»), необычные иглокожие и брахиоподы — были пассивными фильтраторами. Иными словами, сами они ничего не делали, чтобы создать ток воды через свои органы. Просто селились там, где воды уже движутся, — в приливно-отливной зоне или на приподнятых участках и перегибах дна. Однако пассивный образ жизни всегда рискован. Во-первых, приходится все время находиться на виду. Во-вторых, подчас бывает сложно избавиться от собственных выделений и остается пропускать их сквозь себя снова и снова. Наконец, плохо целиком зависеть от внешних обстоятельств, которые могут и поменяться.

Так и случилось со вступлением в строй «пеллетного конвейера». Вместо мелких бактерий донным кембрийским фильтраторам стали поступать не пролезавшие ни в какую пору комки. Это и привело к кембрийскому кризису, особенно среди губок.

Слово «губка» мы знаем с детства, хотя уже мало кто представляет и помнит, что это не только заменитель мочалки. Со времен ахейцев, промышлявших губок в Эгейском и прочих морях, и почти до наших дней губками, а точнее, их белковыми скелетами, пользовались в банно-прачечном обиходе для помыва. Скелет этот, мягкий и пористый, очень хорошо впитывает влагу. Отсюда и греческое имя губок — «порифера» (пороносцы), которое до сих пор служит официальным научным названием для всего этого типа животных.

Губки, в отличие от многих животных и даже некоторых растений, не способны передвигаться. Карл Линней, который создавал основы всеобщей систематики организмов, даже поместил их в царство растений. К безногой дочке главного героя в «Сталкере» Андрея Арсеньевича Тарковского предметы двигаются сами. Так и губка выжидает, пока естественный ток воды принесет ей что-нибудь.

Губка нуждается в проточной воде, и ее тело пронизано водоносными каналами, подходящими и отходящими от жгутиковых камер. Одно время считалось, что губки сами могут создавать ток воды биением клеточных жгутиков у воротничковых клеток. Ближняя часть жгутика снабжена лопастями, которые взбивают содержимое воротничка, как хорошая кухонная мешалка. В одной жгутиковой камере может находиться до 300–500 клеток-сокамерников. Учитывая, что и камер в теле губки может насчитываться до нескольких сотен, упорядочить биение жгутиков, чтобы они создали направленный ток воды, способны немногие губки.

Гораздо проще использовать естественные течения, перепад давлений и закон сохранения энергии по Бернулли. В согласии с оным скорость течения будет выше в канале с меньшим сечением и там же будет меньше давление. Ток воды всегда проходит из области низкого давления в область высокого давления. Поэтому у губок самые мелкие поры и вводящие каналы расположены на поверхности. Глубже они переходят в более широкие выводящие каналы, которые разгружаются в единую полость с самым большим отверстием. Туда и направляется весь поток. (Также устроены норы сусликов, предпочитающих жить в хорошо проветриваемых помещениях, и неудачно построенные станции метро с выходами на разной высоте. В верхний из них всегда трудно войти, поскольку дверь плотно подпирается током воздуха, а уж если вошли — только успей увернуться.)

Чем выше скорость течения, тем сильнее перепад давлений и тем больший объем воды пройдет через губку за единицу времени. Остается только отлавливать из него все съедобное, чем занимаются клетки со жгутиками (и некоторые другие тоже). По образному выражению английской исследовательницы Анны Биддер, губка представляет собой «лишь живое сито между опорожненной половиной вселенной и неиспользованной ее половиной — миг бурного обмена веществ между неизвестным будущим и исчерпанным прошлым».

Интересно, что губка, не имея сложных органов чувств, умеет выбирать пищу из того, что приносится ей током воды. Конечно, сами размеры пор в теле и скелете (около 0,05 мм), подводящих каналов, отверстий в жгутиковых камерах и самих клетках (около 0,0001 мм в поперечнике) уже ограничивают диету животного. Почти все они поедают свободно плавающих бактерий, дрожжи и мельчайшие водоросли. Губки разбираются в одноразмерных частицах: собственные бактерии губкой не потребляются. Даже если они извлечены из нее и пропущены через водоносные каналы вместе с чужеродными тельцами. Видимо, истребление самых близких в последнюю очередь является неписаным законом всего животного мира — от примитивных многоклеточных до кремлевских кабинетов. Опознание своих происходит на биохимическом уровне (у губок). Бактерии закутаны в оболочки, которые очень трудно растворить. (В подобные оболочки, кстати, одеты некоторые особо болезнетворные микробы. Поэтому они плохо распознаются лейкоцитами, а мы болеем.)

У губковых бактерий много занятий. Они обеспечивают дополнительное питание, управляют общим обменом веществ, освобождают губку от мусора, ускоряют обызвествление скелета и вырабатывают яды, отпугивающие хищников. Объем бактерий может занимать до половины живого тела и даже превосходить число собственно губковых клеток.

Это навело некоторых ученых на мысль, что губки — не настоящие многоклеточные животные, а совместное произведение колониальных бактерий и хоанофлагеллят (греч. «воротничковых жгутиконосцев»). Последние являются колониальными одноклеточными и состоят из клеток, сильно напоминающих воротничковые клетки губок.

Губочные клетки так или иначе вынуждены съедать крупные чужеродные частицы, застрявшие в порах и каналах, даже если это не вполне растительная пища. Но недавнее открытие губок-хищников французскими исследователями потрясло научный мир. Самые чудные организмы скрываются в бездне мирового океана. Оттуда и были извлечены странные губки. В общем-то, любые животные на такой глубине — а некоторые губки осели глубже 8000 м — уже непривычны. В отсутствии необходимой губкам взвеси они, казалось бы, выжить не могут. Так, не от хорошей жизни стали они настоящими хищниками. Свои спикулы используют как изощренные рыбацкие крючки, на которые нанизываются проплывающие мимо рачки. Клюнувшие жертвы окутываются длинными гибкими нитями и перевариваются сгрудившимися вокруг них клетками.

А теперь от губок, доведенных в современных морях до хищничества, вернемся в ордовикский период. Тогда возродился фильтрационный цех, но на смену пассивным кембрийским неудачникам пришли фильтраторы активные. Они сами создавали течения и поэтому могли жить глубоко в осадке, в скрытых полостях и в других местах, куда доступ хищников ограничен. Такими животными были мшанки, замковые брахиоподы и губки-строматопораты на поверхности осадка. В осадке двустворки потеснили брахипод-лингулят.

Название «коралловые губки» в основном относится к строматопоратам (греч. «пористые покровы») и хететидам (греч. «волосовидные»), потому что их часто принимают за кишечнополостных. (Это совсем другой тип животных, к которому принадлежат настоящие кораллы.) Строматопораты обладали слоистыми, несколько похожими на строматолиты скелетами. Они строились из ажурных известковых слойков, соединенных столбиками или выпукло-вогнутыми пластинами. Скелеты хететид состояли из тончайших известковых трубочек и действительно напоминали пучок волос на голове мраморной статуи. По внешней форме и те и другие вполне можно спутать с массивными и ветвистыми кораллами, но у строматопорат и некоторых хететид по всей поверхности скелета виднелись звездчатые каналы. Собственная история коралловых губок уводит в кембрийский период, а история их изучения — на сто лет назад.

В то время из морей тропической Атлантики описали губок, скелет которых слагался кремневыми спикулами, погруженными в массивный известковый каркас. Около семидесяти лет эти находки признавались нелепицей, результатом сверления скелета коралла спикульной губкой. Лишь в начале 70-х годов прошлого века у берегов Ямайки вновь выловили таких губок. Внешне одни из них напоминали слоистые строматопораты и несли на своей поверхности характерные для них звездчатые каналы. Другие, состоящие из пучков тонких вертикальных трубочек, походили на хететиды. Ничего удивительного в сочетании кремневых спикул и известкового скелета не оказалось, поскольку кремневые спикулы отгорожены от известкового скелета органическими оболочками. Они сохраняются, пока целы оболочки. Тело губки занимает самую поверхность скелета. По мере смещения живой ткани вверх она перестает влиять на минерализацию скелета и спикулы выщелачиваются.

Все это значит, что внешняя форма может скрывать очень разное содержание и не стоит на нее полагаться. Единственное, о чем мы можем сказать с определенностью по пустому известковому скелету, что это были именно губки. Бессмысленно смотреть в микроскоп. Нужен морфофункциональный анализ, то есть изучение функций (предназначения) дошедшей до нас формы. Модели строматопорат со звездчатыми каналами опустили в сосуд, где искусственно создавался ток воды разной скорости. Оказалось, что каналы улавливают малейшую разницу в скорости потока, проходящего над скелетом, и направляют течения туда, где могли находиться питающие клетки. Иначе говоря, скелеты строматопорат — это прекрасные приспособления для фильтрации.

Наряду с пелагиалью и твердым дном (рассмотренными в предыдущей главе) новыми «очагами» разнообразия выступили рифы.

Уже в раннекембрийскую эпоху рифовые сообщества приютили половину морских животных. Но в ордовикском периоде число животных, строивших рифы или просто обитавших среди них, выросло еще больше. Если кембрийские рифы были созданы в основном одиночными губками-археоциатами и слабоветвившимися кораллоподобными организмами, то в средне-позднеордовикскую эпохи рифы заселили модульные беспозвоночные (губки-строматопораты и хетети-ды, мшанки, загадочные тетрадииды и настоящие кораллы — табуляты и ругозы). Модульными они называются потому, что состоят из многих подобных себе частей-модулей (как многоэтажный дом из готовых блоков-квартир). Из таких модулей были построены самые разные, арковидные и цилиндрические, ветвистые и плоские пластинчатые колонии.

Собранные в колонии, модульные организмы становятся крупнее своих одиночных собратьев, а кроме того, более живучи. Достаточно вспомнить, что трехглавый Змей Горыныч (тоже в некотором роде модульное создание) мог причинить немало хлопот, пока сохранялась хотя бы одна, пусть даже самая глупая, голова. Лучшая выживаемость модульных организмов увеличивала время существования всего рифового сообщества. Их массивность и способность более прочно прикипать к грунту и срастаться друг с другом придавали рифам дополнительную прочность. Спаянные скелеты животных служат трехмерным каркасом для поселения все новых организмов. Целиком эти прочные сооружения превращаются в барьеры, разделяющие обширные мелководные моря на бассейны с разным солевым и волновым режимом. И то и другое позволяет до бесконечности наращивать многообразие живых форм.

Быстро растущие скелетные модульные животные окончательно выдавили бактериальные строматолиты из нормально морских местообитаний в малоприятные водоемы с повышенной или пониженной соленостью или очень сильными течениями, где они пребывают поныне.

Многомодульные губки, подобные строматопоратам и хететидам, быстрее освоились с ролью рифостроителей и с успехом играли ее в те эпохи, когда кораллов было не так много. Силурийским и девонским строматопоратам принадлежат самые большие рифы, созданные животными. Раннесилурийский мичиганский риф (Северная Америка) превышал в длину тысячу километров, а вся рифовая область занимала около 800 тыс. кв. км. На Полярном Урале рифовый пояс шириной в 5 — 10 км заложился в силурийском периоде и просуществовал до конца среднедевонской эпохи. Риф в окрестностях Новосибирска протянулся на 20 км при ширине от 5 до 23 км и мощности около 300 м.

Первые кораллы — щупальцевые сидячие кишечнополостные, погруженные в известковую чашечку-кораллит, — появились уже в раннекембрийскую эпоху или даже в вендском периоде. Как и все древнейшие животные, они не только отличались от современных кораллов (шестилучевых и морских перьев), но даже от ближайших во времени палеозойских родственников. В ордовикском периоде им на смену пришли табуляты и ругозы, дожившие почти до конца пермского периода. Кроме них в палеозое жили и другие кораллы, не похожие на нынешних, но они встречались реже и существовали очень недолго.

Ругозы (лат. «морщинники») названы так из-за своей складчатой и толстой, словно морщинистая шкура слона, внешней известковой оболочки. Чашечка, где сидел зверек, напоминала изогнутый рожок. Рожок подразделяли горизонтальные днища и вертикальные перегородки. Днища отмечали стадии роста коралла (как родители на дверном косяке отмечают горизонтальными черточками рост ребенка), а полип сидел на самом верхнем из них. Число щупалец у полипов, по-видимому, было кратно четырем (8, 16, 32 и так далее). У шестилучевых кораллов их число кратно шести, а у восьмилучевых морских перьев, соответственно, — восьми. Щупальцами кораллы ловят свою добычу. Чтобы она не очень трепыхалась, впиваются в нее многочисленными ядовитыми шипами, которыми усажены нити особых стрекательных клеток. (Жгутся эти клетки хуже крапивы, и багровые рубцы на теле не заживают довольно долго.)

Другими, обычными в палеозое кораллами были табуляты (лат. «рядовики»). Они встречались исключительно «рядками» — в многомодульной массивной (похожей на подсолнух) цепочечной или вееровидной форме. Известковые перегородки у них были развиты слабо, но днища строились почти всегда и помногу. Полипы табулят имели по 12 щупалец на чашечку коралла, поддерживаемых таким же числом известковых перегородок. Если у ругоз чашечки могли быть весьма большими (до 14 см в поперечнике), у табулят они были маленькие — менее 1 см.

Иногда к кораллам относят ордовикских тетрадиид. Эти модульные организмы названы так из-за четырех вертикальных рядов шипов, разделявших их чашечки на почти правильные прямоугольники. Но размеры чашечек были слишком мелки, чтобы там могли разместиться настоящие кораллы. Кроме того, они бы и рта не могли открыть, будучи устроены, как кораллы.

Особенно многочисленны и разнообразны стали ругозы и табуляты в девонском периоде. Личинки кораллов плавали в водной толще. Прежде чем начать строительство чашечки, они оседали на дно и прикреплялись к чему-нибудь твердому. Этим твердым могли быть и песчинка, и стебель морской лилии, и опустевшая раковина головоногого, и даже случайно проползавшая мимо улитка. Прочность прикрепления и известковый скелет позволили кораллам стать рифостроителями. В отличие от табулят, которые тут же начинали делиться или почковаться, производя себе подобные модули, ругозы были преимущественно одиночными существами. Даже модульные ругозы только делили между собой жилплощадь и не общались напрямую: каждый коралл занимал отдельную изолированную чашечку. Вырастая, они тяжелели и отваливались от места прикрепления или переворачивались вместе с ним. Завалившись на бок, коралл продолжал тянуться своими щупальцами вверх и загибался рогом. Ругозы дорастали до внушительной длины в один метр, но вряд ли торчали из осадка более чем на треть своей чашки. Мелкие блюдцевидные ругозы могли возвращаться в исходное положение, будучи перевернутыми течением, и переползать по грунту, перебирая щупальцами.

Росли палеозойские кораллы в отличие от своих собратьев — шестилучевых кораллов медленно и предпочитали более глубокие и спокойные воды. Они вытягивались вверх всего на 5 — 10 (редко 20) мм в год. Даже строматопоратные губки, которые распространялись по субстрату быстрее кораллов, часто обрастали их и подавляли. Табуляты пытались избегать строматопорат и контратаковали, но без особого успеха. В палеозое подряд на рифостроение остался за губками.

— Рифы! — хрипло заорал впередсмотрящий и вжался в дно своей бочки. Бриг кренился. Фок-мачта рухнула, оборвав оба кливера. Лишь клочья грот-брамселя и грот-бом-брамселя еще трепетали на грот-мачте. Капитан уже не вглядывался в залитую водой подзорную трубу. Рулевой вцепился в штурвал, только чтобы удержаться на месте. Шутника доктора выворачивало у переборки. Прекрасная своей природной бледностью леди стала еще бледнее. И даже трупы повешенных бунтарей тряслись под крюйс-брамселем. Полоска бурунов белела сквозь водянистую мглу, неотвратимо приближаясь…

Температура приближается к сорока градусам в тени, которой нет. Влажность становится влагой, пропитавшей плавки и струящейся со лба в глаза. Лед стремительно тает в стакане рома «Бакарди». Но ничто уже не в силах отвлечь от голубовато-зеленого мира все той же, но совершенно другой планеты. Карибские рифы скользят подо дном катамарана, вздувшийся парус которого несет его в сторону острова Паломино, что к востоку от Пуэрто-Рико. (Необходимое примечание: ром — не роскошь, а средство от морской болезни.)

По-разному воспринимают рифы не только матросы и туристы, но и ученые. Биологов рифы привлекают удивительным природным разнообразием. На нескольких десятках квадратных метров уживаются свыше полутора тысяч совершенно разных организмов. Все они не просто сосуществуют, а составляют одну из самых удивительных систем, где каждая группа организмов строго выполняет свою работу. Исчезновение такой группы или, наоборот, расширение в ней рабочих мест ведет к развалу всей системы. Для геологов рифы прежде всего являются ловушками нефти и газоконденсата: найдешь ископаемый риф в определенной геологической обстановке, и полдела, считай, сделано.

Конечно, изучение ископаемых рифов требует особого оборудования. Среди него выделяется «рифовый молоток» (он же кувалда). Ведь рифовые породы очень прочны. Так тесно срослись при жизни организмы, обладавшие крепкими известковыми скелетами. Разглядывая срезы рифов, можно увидеть их древних создателей в прижизненном положении и взаимосвязи друг с другом.

Поскольку среди ученых нет единого мнения о том, что можно и что нельзя называть рифом, в рифовой науке сложились свои мифы.

На первый взгляд с определением рифа все казалось ясно: волнолом, созданный прижизненным срастанием коралловых скелетов. Поэтому многие вымершие организмы, замеченные в рифостроении, считались кораллами. Так называли строматопорат и хететид. Но в последние годы выяснилось, что были они губками.

Ископаемые рифы не похожи на современные. Но и современные рифы отличаются друг от друга. Карибские рифы Атлантики и рифы западной части Тихого океана, включая Большой Барьерный, устроены по-разному. Тихоокеанские рифы возвышаются в прозрачных, легко проницаемых для солнечных лучей водах. Даровая внешняя энергия используется рифостроителями, причем не только водорослями и бактериями, но и кораллами, и губками, и двустворками. Эти животные содержат в своих тканях симбионтных водорослей — динофлагеллят-зооксантелл.

Зооксантелла по-гречески значит «рыжее животное». Окраска пигмента зооксантеллы (греч. «рыжее животное») имеет золотисто-оранжевый оттенок, а с помощью жгутиков она передвигается, как настоящее животное. Зооксантеллы не только обеспечивают своих хозяев сносным питанием, но и ускоряют у них обызвествление скелета. Водоросль поглощает углекислый газ и повышает в клетке кораллового полипа содержание ионов гидрокарбоната. Осаждая лишние ионы в виде нерастворимого карбоната кальция, полип строит скелет. На свету коралл растет в 14 раз быстрее, чем в темноте. (Слишком медленный рост ругоз исключает присутствие в их тканях водорослей-сожителей.)

Светолюбивые рифы сосредоточены в тропиках, где освещенность не меняется от сезона к сезону. Стремясь к солнцу, то есть к поверхности океана, они становятся волноломами.

Коралловые скелеты привлекают всевозможных обрастателей, особенно кораллиновых водорослей. Водоросли скрепляют каркас, делая рифы более устойчивыми к ударам волн. Но они же затеняют фотосимбионтов, и коралл может зачахнуть. Чтобы этого не случилось, на коралловых рифах существуют откусыватели и выедатели. Первые скусывают отдельные веточки, покрытые обрастателями (рыбы-попугаи и рыбы-хирурги, названные так за необычные ротики). Вторые выгрызают целые дорожки (морские ежи). Конечно, увлекшись, и те и другие могут сглодать весь риф, включая рифостроителей. Поэтому над ними поставлен многоступенчатый контрольный аппарат из хищников (костные и хрящевые рыбы). Такое устройство придает системе устойчивость. Ведь если крупные хищники не будут следить за мелкими, те увлекутся и сожрут всех откусывателей и выедателей. Риф покроется обрастателями. Фотосинтез и рост рифа замедлятся, и разрушители (их всегда хватает) доведут всю систему до известного конца.

Карибские рифы выживают в не столь прозрачных морях, как тихоокеанские. Мутит воду растительный и бактериальный планктон (микроскопические организмы, которые по воле волн и течений плавают у поверхности). Планктон процветает, а еще хуже (для рифа), если «цветет», когда вода насыщена питательными веществами. В отличие от человека, цветущий вид которого сулит ему долгую жизнь, цветущий водоем несет гибель многим обитателям. Планктон затмевает солнце тем организмам, которые живут на дне, и они уже не могут целиком полагаться на солнечную энергию. Поэтому на карибских рифах больше фильтраторов-губок. Менее заметны обрастатели, сами нуждающиеся в солнечном свете. Риф более доступен разрушителям.

В совсем мутных водах, таких как у берегов Флориды, фотосимбионтные кораллы полностью исключены из рифостроения, так как приток питательных веществ тормозит обызвествление. Здесь рифы образуются губками и червями-трубкожилами.

Но самые неестественные «рифы» образуются на суше. Мох туфовый дидимон (греч. «двоякий») повисает на скалах под водопадами. Из падающих на него струй мох и живущая с ним разножгутиковая водоросль выбирают ионы гидрокарбоната. Дерновинки мха постепенно покрываются известковыми слоями. За три тысячи лет так нарастает скала под 20 м высотой. Чем не риф?

Долгое время полагали, что в бурунной верхней зоне рифа живут прочные куполовидные и тарельчатые виды. Наоборот, кажущиеся хрупкими ветвистые кораллы должны располагаться поглубже. На самом деле зависимость практически обратная. Просто у тарельчатых форм соотношение площади и объема тела таково, что фотосимбионтов в теле помещается достаточно для восприятия ослабленного светового потока. Да и механическая сопротивляемость наиболее распространенных ветвистых видов превышает таковую у тарельчатых. (Если расшалившаяся волна швырнет на тонкие коралловые веточки, то им ничего не будет. Вот собственных ребер можно недосчитаться. Только рыба-хирург, оправдывая свое название, подплывет полюбопытствовать, что случилось. Словно не она только что завлекла вас в бурунную зону вместе с фотокамерой, которая, конечно, завалилась в самую узкую рифовую нишу. И попробуй ее теперь извлечь из-под шипастых плавников недовольной скорпены.)

Форма каждого вида закреплена генетически. И ничего тут уже не поделаешь.

В разрушении рифы нуждаются не меньше, чем в созидании. Круговерть тропических ураганов, вздымая штормовые волны, легко выламывает ветви. Пластины кораллов разлетаются по окрестностям. Но рифу от этого только лучше. Многие из коралловых обломков закрепляются на новом месте и «прорастают». Риф расширяется.

Чтобы риф легко ломался, его одолевают многочисленные разрушители-сверлильщики. Долбят риф они с разными целями. Улитки добираются до свой жертвы, попытавшейся закрыться на замок в раковине. Бактерии и грибы выедают органические оболочки, окутывающие отдельные кристаллики, из которых состоит любой скелет. Водоросли и губки, наоборот, обретают защиту, углубившись в чей-нибудь известковый дом. Истинный хозяин скелета может при этом ничего не чувствовать, как в постели с ленивыми клопами. Однако при подселении ядовитых губок можно или полностью потерять покой, или приобрести его навечно.

Некоторые глубоководные рифы представляют собой иловые холмы, но рост холмов определяют не кораллы, а сверляшие губки, поставляющие мелкие частицы известняка.

Камнеточцы превращают в труху рифы и любые подводные сооружения, построенные с применением извести. Губки отвечают за 90 % дырок, добывая до 22 кг песка из кубического метра известняка в год. Причем сами губочные ходы не превышают в поперечнике одного — пяти миллиметров. Сверление губок является сложным действием с привлечением различных органических соединений. Одни из них поддерживают высокое содержание ионов водорода и тем самым переводят известняк в раствор. Другие растравливают органическую составляющую скелета. Наконец отдельные частично растворенные кристаллики расшатываются клетками губок, вынимаются и выносятся прочь. Кусочки известняка по форме напоминают отщепы, оставленные древним человеком при производстве каменных орудий. (По их находкам можно догадаться о присутствии человека, даже если нет ни остатков орудий, ни человеческих костей.) Губковые отщепы сохранились в ходах 500-миллионолетней давности, хотя от самих сверлильщиков, конечно, ничего не осталось. С тех пор губки стали главными разрушителями рифов.

Рифы существовали задолго до первых животных. Их воздвигли уже известные по предыдущим главам строматолитовые сообщества и обызвествленные губки. Поделив историю рифов на периоды по основным рифостроителям, начиная с протерозоя, получаем такую цепочку: строматолиты — губки — строматолиты — губки — кораллы — строматолиты — губки — строматолиты — губки — кораллы — рудисты — кораллы. Возможно, что такая череда отражает изменения в состоянии океана: относительно прозрачные и «голодные» воды, населенные кораллами, и более мутные продуктивные воды, предпочитаемые губками или двустворками (рудисты). Строматолитовые рифы возводились тогда, когда не было других рифостроителей. Интересно, что крупнейшие морские хищники, существование которых требует определенной соподчиненности в хищнических отношениях, были современниками коралловых рифов. В конце ордовикского — девонском периоде это были огромные головоногие моллюски и пластинокожие рыбы, в мезозойскую эру — морские ящеры, в кайнозойскую эру — костные и особенно хрящевые рыбы (акулы).

Началось все, конечно, в раннекембрийскую эпоху. Хайкоуихтис, или «рыбка из Хайкоу», была найдена, как можно догадаться, в нижнекембрийских отложениях Китая. Первый шаг (или гребок?), давший начало позвоночным (они же хордовые), был сделан: у хайкоуихтиса была глотка с жаберными щелями, плавники и мускулы, собранные в блоки. Но главное — у этой «рыбки» длиной в 2,5 см была хорда.

Опора в виде хорды, преобразившейся в позвоночный столб, и жабры предопределили стремительный успех хордовых. Жаберное дыхание обеспечивает поступление кислорода, достаточное для одновременного поддержания высоких скоростей движения и обмена веществ. Хищные костные рыбы не испытывают серьезных затруднений, преследуя добычу, а акулы почти всю жизнь проводят в непрерывном поиске.

Хайкоуихтис очень был похож на самое простое из современных хордовых, если не считать морских спринцовок, — ланцетника. Внешне последний вправду похож на ланцет или очень маленькую (3–7 см длиной) рыбку, которая плавает «кверху пузом», точнее, вверх ртом.

Еще хайкоуихтис был похож на рыбку без челюстей. Таких «рыб» называют бесчелюстными. Хотя челюстей у них нет, зубов — более чем достаточно. Неслучайно последние оставшиеся бесчелюстные — миноги и миксины — служат прообразом бесчисленных зубастых чудовищ в фантастических боевиках. Со своими коническими зубами, торчащими в несколько рядов в ротовой воронке, они похожи на подросших на несколько десятков сантиметров конодонтов. Этими зубами они прогрызают насквозь настоящих рыб и пожирают их изнутри. В ископаемой летописи миноги и миксины попадаются с каменноугольных отложений.

Между почти невидимыми в прозрачной воде кембрийскими бесчелюстными и ставшими паразитами каменноугольными миксинами существовало множество других бесчелюстных. Их остатками порой переполнены силурийские и девонские осадочные породы. Они прекрасно сохранились, поскольку были одеты в прочные скелетные панцири из больших щитков или более мелких, но толстых чешуи. Началась история этих панцирных бесчелюстных в ордовикском периоде с арандаспид и астраспид, о которых уже было сказано.

В силурийском периоде им на смену пришли (точнее, приплыли) гетеростраки (греч. «разнощитковые»), остеостраки (греч. «костнощитковые»), возможные предки миног анаспиды (греч. «бесщитковые») и телодонты (греч. «сосочкозубые»).

Гетеростраки, как их предшественники арандаспиды, были закрыты панцирем из чешуи, слившихся в очень крупные спинной и брюшной щитки. Плавников они не имели, кроме удлинявшейся и расширявшейся книзу хвостовой лопасти. Только с помощью хвоста они и могли двигаться. У одних гетеростраков был округлый, слегка приплюснутый спереди и сужающийся сзади панцирь. В нем они могли лишь взмыть по дуге надо дном и таким же образом вернуться обратно в спасительный ил. Продольные гребни по бокам панциря задавали направление при плавании. Коньковые, налегавшие друг на друга чешуи, будучи растопыренными, могли притормозить движение (или напугать противника). Другие гетеростраки имели сигаровидное тело с торчащим вперед рылом и заметно оттянутыми назад углами головного щита. Рыло современных рыб (акула, осетр) создает подъемную силу, которая не дает телу запрокинуться головой вниз. Но у этих рыб спинная сторона — выпуклая, а брюшная — плоская. Гетеростраки в профиль выглядели наоборот, поэтому рыло у них, так же как и крыловидные в сечении угловые отростки щита, увеличивало подъемную силу. Эти же костяные «крылья» подобно парным плавникам акул поддерживали верный курс. Они медленно плавали и цедили воду.

Остеостраки были довольно мелкими (5 — 10 см длиной) животными с уплощенной головой, на самом верху которой располагались глаза, а внизу — рот и жаберные щели. Одни из них — с головой в виде оливки и без парных плавников — зарывались в ил. Другие — с подкововидным головным щитом, парой грудных плавников и удлинявшимся вверх хвостом — могли уплыть в случае опасности. Они всасывали воду через рот и, выпуская струю сквозь жабры, отрывались от дна. Гибкий мускулистый хвост толкал тело вперед, а плавники — подобно элеронам на крыле самолета — выравнивали крен. Через поры в головном щите выделялась слизь для дополнительной смазки при движении. У всех остеостраков на верхней стороне головы различаются два краевых поля и одно срединное. По каналам, отходящим от этих полей, мозг воспринимал колебания воды, вызванные проплывавшими мимо хищниками или мирными соседями.

У анаспид панцирь отсутствовал, а голову покрывали мелкие чешуи и несколько более крупных щитков. На теле правильными рядами (для лучшей обтекаемости) располагались удлиненные чешуи, а вблизи хвоста отходил крупный спинной плавник. Телодонты были целиком в мелкой чешуе, подобной акульей. Из бесчелюстных они более всех напоминали обычных рыб: и широко расставленными глазами, и раздвоенным хвостом, и плавниками на спине и брюхе, и парой лопастей, прикрывавших жаберные щели. От этих самых «неинтересных» бесчелюстных, возможно, произошли акулы и пластинокожие рыбы.

Ороговевшие зубы бесчелюстных были не совсем зубами, поскольку их не покрывала эмаль. Первые настоящие челюстноротые (лучеперые рыбы и акантоды) возникли в позднесилурийскую эпоху (около 430 млн лет назад). Первоначально челюсти были всего лишь основой для сосущего рта. Они развились из передних жаберных дуг, которые часто использовались для процеживания пищи. Древние челюстноротые позвоночные подобно бесчелюстным были цедильщиками и детритофагами. Когда они стали выбирать отдельные кусочки пищи, челюсти превратились в орган захвата и удержания добычи.

У акантод, вымерших в раннепермскую эпоху, перед каждым плавником, кроме хвостового, торчал длиннющий шип, за что они и получили свое название (греч. «аканта» — «колючка»). Они выглядели, как маленькие шипастые акулы, были хорошими пловцами и могли охотиться на панцирных бесчелюстных позвоночных. Некоторые девонские акантоды предпочли лишиться зубов и использовали длинные жаберные гребенки вместо сита для процеживания.

В силурийском периоде добавились хрящевые и пластинокожие рыбы. (Древние костные рыбы известны только по отдельным чешуям, зубам и кусочкам костей, возможно, принадлежавшим лучепёрым.)

Пластинокожие рыбы по виду грудных и брюшных плавников и строению головной капсулы напоминали акул. Отличались они покровом из головных и туловищных щитков. Вместо настоящих зубов рот был оснащен костными пластинами. Среди пластинокожих различаются артродиры (греч. «сочлененношеие») и антиархи (греч. «недревние»). От головы до кончика хвоста у некоторых артродир было 6–7 м, а зубные пластины у них были заостренные, с режущими краями. Встречались и 9-метровые гиганты. У антиархов глаза и ноздри находились на макушке, а грудные плавники превратились в членистые придатки, защищенные костными щитками. Предполагается, что это были приспособления для рытья.

В девонском периоде лучеперые рыбы по-прежнему были редки, но появились кистепёрые с лопастевидными плавниками и двоякодышащие рыбы. Двоякодышащие были крупные (до 2 м длиной) рыбины с тонкими грудными плавниками и чешуями, покрытыми блестящим слоем эмали. У ранних двоякодышащих зубные пластины могли удерживать крупную добычу. К девонским кистепёрым принадлежали пандерихтиды (рыбы Пандера) и некоторые другие вымершие группы, а также целаканты. Пара видов целакантов и шесть видов двоякодышащих — вот и все, что осталось от многообразия этих древних рыб. Двоякодышащие уже в каменноугольном периоде навсегда перебрались в пресные водоемы, а в пермском — научились впадать в спячку для пережидания неприятной засухи.

В раннедевонскую эпоху среди рыб выделились умелые взломщики раковин. Тогда же возникли хищники, способные к дроблению. Это были двоякодышащие, с покрытым бугорками небом, пластинокожие и хрящевые рыбы. Роль крупнейших морских хищников-дурофагов тоже перешла к позвоночным. Зазубренными пластинами обзавелись и крупные пластинокожие, и более мелкие двоякодышащие и хрящевые рыбы.

Когда же гладь морей рассекли плавники акул, акантоды, кистеперые и последние гетеростраки вынуждены были спасаться от них на отмелях, в лагунах и дальше — в реках. Только самые большие артродиры некоторое время противостояли пришествию новых морских хозяев, до сих пор сохранивших свое господство. За 420 млн лет существования (с силурийского периода) акулы изменились лишь чуть-чуть и дали начало двум другим ветвям хрящевых рыб — химерам (в раннекаменноугольную эпоху, примерно 350 млн лет назад) и скатам (в раннеюрскую эпоху, около 200 млн лет назад). У химер на голове могли быть придатки, похожие на ножки раков, спинной плавник повисал, словно удилище с крючьями. У некоторых из них зубы были по 8 см шириной, а рот вообще растягивался до метра. Химеры, одним словом. Палеозойские химеры скромно прижимались к самому дну. Зубы у них были притуплены или срастались в пластины для лузганья раковин. Современные химеры в основном обитают на значительных глубинах — в «лицо» их знают лишь специалисты, поэтому находки странных рыбин, выброшенных цунами в конце 2004 года на берег, изрядно напугали обывателей.

Акулы, пожалуй, представляют собой самых совершенных в своем роде рыб. Их облегченный хрящевой скелет и наполненная жиром печень (вместо плавательного пузыря) без лишних затрат поддерживают тело на плаву. Рылообразная морда и могучие парные грудные плавники создают подъемную силу. Температура тела выдерживается практически постоянной. Хотя среди акул появились самые большие морские хищники (в кайнозойскую эру), по кровожадности они все равно уступают человеку. Даже акульего мяса человек съедает в год больше, чем акула человечьего.

В желудках палеозойских акул можно обнаружить все что угодно: раков, конодонтов, рыб, включая других акул. Жертвы предпочтительно заглатывались с хвоста. Каменноугольные и пермские моря бороздило множество акул со всевозможными выростами. Одни возили над собой вместо спинного плавника нечто вроде шипастой наковальни. У других нижняя челюсть завивалась в спираль. Может быть, этой спиралью они приманивали свернутых подобным же образом аммонитов, которые расплодились в то время?

Хотя лучеперые обособились среди рыб одними из последних, они представляют большинство современных пресноводных и морских рыб (более 23 тыс. видов). В отличие от акул они улучшили плавучесть с помощью выроста кишки — плавательного пузыря. Девонские лучепёры в основном были мелочью (менее 15 см длиной), которых можно было ловить разве что в майонезную банку. Их расцвет начался в мезозойскую эру, когда предчелюстная кость стала свободно двигаться относительно челюстной, что усилило захват, а хвостовая лопасть укрепилась отростками позвоночных костей. В юрском периоде жила крупнейшая лучеперая рыба-лидсихтис (город Лидс и греч. «рыба»), достигавшая в длину 12 м.

Как тут не вспомнить рыбацкие сказочные истории.

Жила-была одна ворчливая старуха. Жила она, конечно, со стариком, но такая была ворчливая, что старик все время куда-нибудь убегал и оставалась старуха одна.

По сему поводу она тоже ворчала: мол, лучше бы пошел, старик, рыбки поймал, чем куда-нибудь бегать, раз уж все равно куда-нибудь бегаешь. Да не простой рыбки, а золотой. Чтобы три желания исполнила, прежде чем из нее уху сварят. Так она старика посылала, что пошел старик к самому морю, а, может, и к Самому морскому владыке, чтобы тот рыбкой поделился. Не важно, в общем, куда, лишь бы над ухом не ворчали.

Первый раз закинул старик невод. Пришел невод с «травою» морскою. С водорослями, значит. То ли рыбу он ловить не умел, то ли в море еще никакой рыбы не водилось. Так давно это было. Собрал он эти водоросли бурые в ведро, собрался с силами и побрел к старухе своей, хоть и была она как чужая.

— С чем явился? — старуха его ворчливо вопрошает.

— Да вот принес тебе морской… капусты, — старик нашелся. — Салат сделаешь.

Пожевала-поела старуха салат неделю-другую. Пуще прежнего разворчалась. Мол, что ты меня, старик, травою кормишь, будто корову жвачную. И погнала старика на море.

Забрасывал старик невод, закидывал. Да ничего, кроме водорослей бурых, выловить не мог. Начал он просить Самого морского владыку о помощи. Самому стариковский невод уже порядком надоел — всю воду старик перемутил. Вылез он на берег да спрашивает:

— Надо что?

— Да вот старуха совсем не хочет траву морскую есть. Белки ей подавай, желтки какие-то.

— Понял, — Сам отвечает и откуда-то из-под бороды две вроде бы рыбины вытаскивает. Хвосты у них на рыбьи похожи. Жабры тоже имеются. Да плавников почти нет, челюстей тоже и вместо голов — панцири костяные с дырочками. Ну прямо шишки с хвостиками. — Вот, — говорит, — некоторое время покормишь, порастишь, потом в маринованном виде отведаешь — не оторвешься.

Только не сказал, долго ли растить. Сам-то в другом масштабе времени жил. Для него десяток-другой миллионов лет был, что неделя. Неделю старик этих шишек хвостатых в ведре и откармливал. После — замариновал. Хоть и жалко было. Твари ведь были не кусачие. Бесчелюстные. И бессловесные — не то что старуха.

Старухе их и понес, маринованных. Старуха в них так и впилась последними зубами да чуть их о шишковатые панцири не переломала. Бранилась так, что на берегу слышно было. Сам, старика не дожидаясь, ему навстречу поторопился. Посмотрел на панцири, из которых старухины зубы торчали.

— Ну, — говорит, — поспешил, старик. Нужно было всего-то двести миллионов поколений подождать. У их потомков панцири бы сами исчезли. Ладно, бери других, — и опять из бороды рыбин вытряхивает. Настоящих. С плавниками. С челюстями.

Обрадовался старик. Рыбин скорее зажарил. И стремглав к старухе возвратился. Ухватила старуха рыбу да так бранью и изошлась: у рыбины из каждого плавника шип огромный торчал. Шипы эти в старухину руку и впились.

Бежит старик к синему морю. За ним старуха — рыбой колючей размахивает. На берегу Сам их уже поджидает. Старика в бороду упрятал, а старуху ласково так спрашивает:

— Что, старая? Рыбки отведать захотела?

— Захотела, батюшка, — ворчливо ему старуха отвечает.

— Ну бери, сколько сможешь! — и из бороды рыбину вываливает. А у рыбины пасть — больше самой старухи и каждый зуб — со старухину голову величиной. Не успела старуха проворчать слова благодарности, как у рыбины в желудке оказалась.

С тех пор не знает акула покоя, будто свербит ее изнутри старуха, и мечется она в море безостановочно.

Рифы и рыбы будто созданы друг для друга. Удивительно, но ближайшие в пищевой цепи к рифостроителям рыбы никогда не выедают одни и те же виды губок или кораллов, словно задались целью сохранить подводное многоцветие. Разнообразие рифовых сообществ определяется многоступенчатой пирамидой из множества видов рыб, где «те, что побольше, едят тех, кто поменьше». Кажется, что достаточно убрать любую ступень пирамиды, и она рухнет. Но сделать это практически невозможно — в пустую форму одного вида тут же вольется другой.